Ebolusyon

Mula sa Wikipediang Tagalog, ang malayang ensiklopedya
(Idinirekta mula sa Teoriya ng ebolusyon)
Tumalon sa: nabigasyon, hanapin
Bahagi ng serye sa
Biolohiyang ebolusyonaryo
CollapsedtreeLabels-simplified.svg

Ang Ebolusyon ang pagbabago sa mga namamanang katangian ng mga populasyon ng organismo sa loob ng mga sunod sunod na henerasyon sa paglipas ng mahabang panahon. Ang ebolusyon ang paliwanag na tinatanggap sa agham sa paglitaw ng mga magkakaiba ngunit magkakaugnay na mga anyo ng buhay sa mundo.[1][2]

Si Charles Darwin ang unang bumuo ng argumentong siyentipiko para sa teoriya ng ebolusyon sa pamamagitan ng natural na seleksiyon.[3] [4] Ang ebolusyon sa pamamagitan ng natural na seleksiyon ay hinahango mula sa tatlong mga katotohanan tungkol sa mga populasyon: 1) ang mas maraming supling ng organismo ay malilikha kesa sa posibleng makapagpatuloy na mabuhay, 2) may pagkakaiba iba sa mga katangian sa pagitan ng mga indibidwal sa isang populasyon. Ang ilan sa mga pagkakaibang ito ay maaaring gumawa sa isang organismong na mas mahusay na makapagpatuloy at makapagparami kesa sa ibang organismo na walang katangian nito sa isang partikular na kapaligiran 3) ang mga iba ibang katangiang ito ay namamana. Kapag ang mga kasapi ng isang populasyon ay namatay, ang mga ito ay pinapalitan ng mga supling o inapo na mas mahusay na naka-angkop na makapagpatuloy at makapagparami sa kapaligirang pinangyarihan ng natural na seleksiyon. Ang natural na seleksiyon ang tanging alam na sanhi ng pag-aangkop(adaptation) ngunit hindi ang tanging sanhi ng ebolusyon. Ang iba pang mga hindi-pag-aangkop na sanhi ng ebolusyon ay kinabibilangan ng mutasyon at genetic drift. [5]

Ang buhay sa daigdig ay nagsimula at pagkatapos ay nag-ebolb mula sa pangkalahatang karaniwang ninuno sa tinatayang 3.7 bilyong mga taon ang nakalilipas. Ang paulit ulit na espesiasyon at diberhensiya ng buhay ay maaaring mahinuha mula sa magkasalong mga hanay ng mga katangiang biokemiko at morpolohiko o sa pamamagitan ng pinagsasaluhang mga sekwensiya ng DNA. Ang mga katangiang homolohosong ito at mga sekwensiya ng DNA ay mas magkatulad sa mga espesyeng nagsasalo ng isang mas kamakailang karaniwang ninuno at maaaring gamitin upang magsagawa ng rekonstruksiyon ng mga kasaysayang ebolusyonaryo gamit ang parehong mga umiiral na espesye at ang fossil rekord.[6] Isinasaad din sa teoriyang ito na ang isang espesye ng mga Aprikanong Ape ang pinagsasaluhang ninuno ng mga tao, chimpanzee at bonobo. [7] Sa simula nang ika-20 siglo, ang henetika ay isinama sa teoriyang ebolusyon ni Darwin sa pamamagitan ng natural na seleksiyon sa pamamagitan ng displinang henetikang populasyon.

Ang ebolusyon ay sinusuportahan ng mga ebidensiya at mga obserbasyon sa mga larangan ng biyolohiya na biyolohiyang molekular, henetika gayundin sa paleontolohiya, antropolohiya at iba pa.[8][9][10]

Ang ebolusyon ay nilalapat sa iba't ibang mga larangan ng agham kabilang ang henetika, neurosiyensiya, ekonomika, bioimpormatika, medisina, agrikultura, agham pangkompyuter, sikolohiya, antropolohiya at iba pa.

Mga nilalaman

Kasaysayan[baguhin]

Ang mungkahing ang isang uri ng hayop ay maaaring magmula sa isang hayop ng iba pang uri ay bumabalik sa unang mga pilosopong Griyego gaya nina Anaximander at Empedocles.[11][12] Salungat sa mga pananaw na materyalistikong ito, naunawaan ni Aristotle na ang lahat ng mga natural na bagay hindi lamang ng mga nabubuhay na bagay bilang hindi perpektong mga aktuwalisasyon ng iba't ibang uri ng mga nakatakdang natural na posibilidad na kilala bilang teoriya ng mga anyo, mga ideya at "species".[13][14] Ito ay bahagi ng pagkaunawang teleohikal ni Aristotle na ang lahat ng mga bagay ay may nilalayong papel na ginagamitan sa isang kaayusang kosmiko ng diyos. Ang manunula at pilosopong Romano na si Lucretius ay nagmungkahi ng posibilidad ng mga pagbabagong ebolusyonaryo ng mga organismo.[15] Ang mga iba ibang uri ng ideyang ito ay naging pamantayang pagkaunawa sa mga Gitnang Panahon at isinama sa pag-aaral ng mga Kristiyano ngunit hindi hiningi ni Aristotle na ang lahat ng mga tunay na uri ng hayop ay tumutugon ng isa-sa-isa na may eksaktong mga anyong metapisikal at spesipikong nagbigay ng mga halimbawa kung paanong ang mga bagong uri ng mga nabubuhay na bagay ay umiiral.[16] Noong ika-17 siglo, ang pakikitungo ni Aristotle ay itinakwil ng bagong pamamaraang siyentipiko ng modernong agham at naghanap ng mga paliwanag ng natural na phenomena sa mga termino ng mga batas ng kalikasan na pareho para sa lahat ng mga nakikitang bagay at hindi nangangailangang magpalagay ng anumang itinakdang mga kategoryal natural o anumang mga kaayusang kosmiko ng diyos. Gayunpaman, ang pakikitungong ito ay mabagal na maitatag sa mga agham biolohiko at naging huling matibay na posisyon ng konsepto ng mga nakatakdang uring natural. Ginamit ni Johan Ray ang isa sa nakaraang mas pangkalahatang termino para sa mga nakatakdang uring natural na "species" upang ilapat sa mga uring hayop at halaman ngunit hindi tulad ni Aristotle, kanyang striktong tinukoy ang bawat uri ng mga nabubuhay na bagay bilang espesye at nagmungkahing ang bawat espesye ay maaaring mailarawan ng mga katangian na nagpaparami sa sarili nito sa bawat henerasyon. [17] Ang mga espesyeng ito ay dinisenyo ng Diyos ngunit nagpapakita ng mga pagkakaiba na sanhi ng mga lokal na kondisyon. Nakita rin ng biolohikong klasipikasyon na ipinakilala ni Carolus Linnaeus noong 1735 ang espesye bilang nakatakda ayon sa mga plano ng diyos. [18]

Noong 1842, isinulat ni Charles Darwin ang unang guhit ng naging On the Origin of Species.[19]

Ang mga ibang naturalista sa panahong ito ay nagpalagay ng pagbabagong ebolusyonaryo ng espesye sa paglipas ng panahon ayon sa mga natural na batas. Isinulat ni Maupertius noong 1751 ang mga natural na pagbabago na nagyayari sa reproduksiyon at nagtitipon sa loob ng maraming mga henerasyon upang lumikha ng bagong espesye.[20] Iminungkahi ni Buffon ang espesye ay maaaring mag-dehenera sa iba't ibang mga organismo at iminungkahi ni Erasmus Darwin na ang lahat ng may mainit na dugong mga hayop ay nagmula sa isang mikro-organismo o ("filament").[21] Ang unang buong umunlad na skema ng ebolusyon ang teoriyang transmutasyon ni Lamarck noong 1809 [22] na nakakita ng kusang loob na paglikha ng patuloy na paglilikha ng mga simpleng anyo ng buhay na umunlad sa may mas malaking pagiging komplikado na kahilera ng mga lipi na may likas na kagawiang pagpapatuloy at sa isang lokal na lebel, ang mga liping ito ay umangkop sa kapaligiran sa pamamagitan ng pagmamana ng mga pagbabago na sanhi ng paggamit o hindi paggamit sa mga magulang. [23][24] (Ang huling proseso ay kalaunang tinawag na Lamarckismo).[23][25][26][27] Ang mga ideyang ito ay kindonena ng establisyimentong mga naturalista bilang spekulasyon na walang suportang empirikal. Sa partikular, iginiit ni Georges Cuvier na ang espesye ay hindi magkaugnay at nakatakda na ang mga pagkakatulad nito ay nagpapakita ng disenyo ng diyos para sa mga pangangailangang pang-tungkulin. Samantala, ang mga ideya ni Raye ng isang mabuting disenyo ay pinaunlad ni William Paley sa iasng natural na teolohiya na nagmungkahi ng mga komplikadong pag-aangkop bilang ebidensiya ng disenyo ng diyos at ito ay hinanggan ni Charles Darwin.[28][29][30] Ang mahalagang pagkalas mula sa konsepto ng nakatakdang espesye sa biolohiya ay nagsimula sa teoriya ng ebolusyon sa pamamagitan ng natural na seleksiyon na pinormula ni Charles Darwin. Ito ay sa isang bahaging naimpluwensiyahan ng An Essay on the Principle of Population ni Thomas Robert Malthus. Isinaad ni Darwin na ang paglago ng populasyon ay tutungo sa isang "pakikibaka para sa pag-iral" kung saan ang mga mapapaburang bariasyon ay mananaig habang ang iba ay mapapahamak. Sa bawat henerasyon, maraming mga supling ay nabibigong makapagpatuloy sa edad ng reproduksiyon dahil sa mga limitadong mapagkukunan. Ito ay maaaring magpaliwanag sa dibersidad ng mga hayop at halaman mula sa isang karaniwang ninuno sa pamamagitan ng paggawa ng mga natural na batas na gumagawa ng pareho para sa lahat ng mga uri ng bagay.[31][32][33][34] Pinapaunlad ni Darwin ang kanyang teoriya ng natural na seleksiyon mula 1838 hanggang sa pinadalhan siya ni Alfred Russel Wallace ng isang kaparehong teoriya noong 1858. Parehong ipinrisinta nina Darwin at Wallace ang kanilang mga magkahiwalay na papel sa Linnean Society of London.[35]

Si Thomas Henry Huxley ay gumamit ng mga ilustrasyon upang ipakita na ang mga tao at ape ay may parehong pundamental na mga istraktura ng kalansay. [36]

Sa huli nang 1859, ang paglilimbag ng On the Origin of Species(Tungkol sa Pinagmulan ng Espesye) ay detalyadong nagpaliwanag ng natural na seleksiyon at sa isang paraan ay tumungo sa isang papataas na malawak na pagtanggap sa ebolusyong Darwinian. Inilapat ni Thomas Henry Huxley ang mga ideya ni Darwin sa mga tao gamit ang paleontolohiya at anatomiyang paghahambing upang magbigay ng malakas na ebidensiya na ang mga tao at ape ay nagsasalo ng isang karaniwang ninuno. Ang ilan ay nabalisa dito dahil ito ay nagpapahiwatig na ang mga tao ay walang espesyal na lugar sa uniberso.[37] Noong mga 1920 at 1930, ang isang modernong ebolusyonaryong sintesis ay nag-ugnay ng natural na seleksiyon, teoriya ng mutasyon at pagmamanang Mendelian sa isang pinag-isang teoriya na pangkalahatang lumalapat sa anumang sangay ng biolohiya. Nagawang maipaliwanag ng modernong sintesis ang mga paternong napagmasdan sa buong mga espesye sa mga populasyon sa pamamagitan ng mga transisyonal na fossil sa paleontolohiya at kahit sa mga komplikadong mekanismong selular sa biolohiyang pag-unlad.[24][38] Ang publikasyon ng istraktura ng DNA nina James Watson at Francis Crick noong 1953 ay nagpakita ng isang basehang pisikal para sa pagmamana.[39] Napabuti rin ng biolohiyang molekular ang ating pagkaunawa sa relasyon sa pagitan ng henotipo at penotipo. Ang mga pagsulong ay nagawa sa sistematikang pilohenetiko na nagmamapa ng transisiyon ng mga katangian sa isang maihahambing at masusubok na balangkas sa pamamagitan ng publikasyon at paggamit ng mga punong ebolusyonaryo. [40][41] Noong 1973, isinulat ng biologong ebolusyonaryo na si Theodosius Dobzhansky na "nothing in biology makes sense except in the light of evolution"(wala sa biolohiya ang may saysay malibang sa liwanag ng ebolusyon) dahil ito ay nagbigay liwanag sa mga relasyon ng unang tila hindi magkakaugnay na mga katotohanan sa natural na kasaysayan sa isang magkaayon na nagpapaliwanag na katawan ng kaalaman na naglalarawan at humuhula ng maraming mga mapagmamasdang katotohanan tungkol sa buhay sa planetang ito. [42] Simula nito, ang modernong ebolusyonaryong sintesis ay karagdagan pang pinalawig upang ipaliwanag ang mga phenomenang biolohiko sa buo at nagsasamang iskala ng hierarkang biolohiko mula sa mga gene hanggang sa espesye. Ang pagpapalawig na ito ay tinawag na "eco-evo-devo".[43][43][44][45]

Pagmamana[baguhin]

Istruktura ng DNA

Ang ebolusyon sa mga organismo ay nangyayari sa pamamagitan ng mga pagbabago sa mga katangiang mamamana. Halimbawa, sa mga tao, ang kulay ng mata ay isang namamanang katangian at ang isang indibidwal ay makapagmamana ng katangiang kulay kayumangging mata mula sa isa nitong magulang.[46] Ang mga namamanang mga katangian ay kinokontrol ng mga gene at ang kumpletong hanay ng mga gene sa loob ng isang organismo ay tinatawag na genotype nito.[47] Ang kumpletong hanay ng mga mapagmamasdang mga katangian na bumubuo ng istruktura at pag-aasal ng isang organismo ay tinatawag na phenotype nito. Ang mga katangiang ito ay nagmumula mula sa interaksiyon ng genotype nito sa kapaligiran. [48] Dahil dito, maraming mga aspeto ng phenotype ay hindi namamana. Halimbawa, ang balat na na-suntan ay nagmumula sa interaksiyon sa pagitan ng genotype ng isang tao at sa sikat ng araw at kaya ang mga suntan ay hindi naipapasa sa mga anak ng mga tao. Gayunpaman, ang ilang mga tao ay mas madaling magka-tan dahil sa mga pagkakaiba ng kanilang genotype, halimbawa sa mga taong may namamanang katangian na albinismo na hindi nag-tatan at napakasensitibo sa paso ng araw.[49] Ang mga mamamanang katangian ay naipapasa mula sa isang henerasyon tungo sa isa pang henerasyon sa pamamagitan ng DNA na molekulang nagkokodigo ng impormasyong henetiko. Bago naghahati ang isang selula, ang DNA ay kinokopya upang ang bawat nagreresultang mga dalawang selula ay magmamana ng sekwensiyang DNA. Ang mga bahagi ng molekulang DNA na tumutukoy sa unit na pangtungkulin ay tinatawag na mga gene. Ang mga magkakaibang gene ay may iba ibang mga sekwensiya ng mga base. Sa loob ng mga selula, ang mga mahahabang strand ng DNA ay bumubuo ng kondensadong mga istrukturang tinatawag na mga kromosoma. Ang spesipikong lokasyon ng sekwensiyang DNA sa loob ng isang kromosoma ay kilala bilang locus. Kung ang sekwensiyang DNA sa isang locus ay iba iba sa pagitan ng mga indibidwal, ang mga iba ibang anyo ng sekwensiyang ito ay tinatawag na mga allele. Ang mga sekwensiyang DNA ay mababago sa pamamagitan ng mga mutasyon na lumilikha ng mga bagong allele. Kung isang mutasyon ay nangyayari sa loob ng isang gene, ang bagong allele ay makakaapekto sa katangian na kinokontrol ng gene na nagbabago ng phenotype ng organismo.[50] Ang karamihan ng mga katangian ay mas masalimuot at kinokontrol ng mga maraming nag-uugnayan mga gene.[51][52] Nakumpirma ng mga kamakailang pag-aaral ang mga mahahalagang mga halimbawa ng mga mamamanang mga pagbabago na hindi maipapaliwanag ng mga pagbabago sa sekwensiya ng mga nucleotide sa DNA. Ang mga ito ay tinatawag na mga sistemang pagmamanang epihentiko.[53]

Bariasyon[baguhin]

Ang isang mutasyon ay nagsanhi sa moss rose na ito na lumikha ng mga bulaklak na may iba't ibang mga kulay.

Ang lahat ng nabubuhay na organismo ay nagpapakita ng bariasyon o pagkakaiba sa loob ng isang populasyon at sa pagitan ng mga populasyon. Ang bariasyong henetiko ay mahalaga dahil nagbibigay ito ng materyal na henetiko para sa natural na seleksiyon. Ang pagkakaibang henetiko ay matutukoy sa iba't ibang mga lebel. Posibleng matukoy ang pagkakaibang henetiko mula sa mga pagmamasid ng mga pagkakaiba sa phenotype gayundin sa pagsisiyasat ng mga pagkakaiba sa lebel ng mga ensaym at gayundin sa pagkakaiba sa pagkakaayos ng mga base ng mga nucleotide sa mga gene. Ang mga pagkakaibang henetiko sa loob ng populasyon ay sanhi ng mga sumusunod: ang mutasyon na mga pagbabago sa DNA, ang pagdaloy ng gene na anumang pagkilos ng mga gene mula sa isang populasyon sa isa pang populasyon at ang reproduksiyong seksuwal na makakalikha ng bagong kombinasyon ng gene mula sa mga magulang sa isang populasyon.

Mutasyon[baguhin]

Gene duplication

Ang mga henetikong bariasyon ay napapadami sa pamamagitan ng mutasyon. Ang mga mutasyon ang mga pagbabago sa sekwensiya ng DNA ng genome ng isang selula. Kapag nangyari ang mga mutasyon, ito ay maaaring walang epekto, magbago ng produkto ng gene o magpigil sa gene na gumana. Ang karamihan sa mga pagbabago sa DNA ay nagdudulot ng panganib ngunit ang ilan sa mga ito ay neutral o isang kapakinabangan sa isang organismo. Ang mutasyon ay maaaring mangyari sanhi ng mga pagkakamali kung ang meiosis ay lumilikha ng mga selulang gamete(itlog at sperm) gayundin ng radiasyon o ng ilang mga kemikal ngunit ang mga mutasyon ay minsan nangyayari ng random. Ang ilang pangunahing uri ng mga mutasyon sa DNA ay: Henetikong pagbura kung saan ang isa o maraming mga base ng DNA ay nabura, Henetikong pagpasok kung saan ang isa o maraming mga base ng DNA ay nadagdag, Henetikong paghalili kung saan ang isa o maraming mga base ng DNA ay humalili(substituted) para sa ibang mga base sa sekwensiya, Duplikasyon ng gene kung saan ang buong gene ay kinopya. Ang duplikasyon ay may malaking papel na ginampanan sa ebolusyon. Ito ay nagpapakilala ng karagdagang mga kopya ng gene sa isang genome. Ang karagdagang(extra) mga kopya ng gene ang pangunahing pinagmumulan ng hilaw na bagay(raw material) para ang mga bagong gene ay mag-ebolb. Ito ay mahalaga dahil ang karamihan sa mga bagong gene ay nag-ebolb sa loob ng mga pamilya ng gene mula sa naunang umiiral na mga gene na may pinagsaluhang mga ninuno. Halimbawa, ang mata ng isang tao ay gumagamit ng apat na gene upang lumikha ng mga estruktura na nakakadama ng liwanag. Ang tatlo ay para sa pagtingin ng kulay(color vision) at ang isa ay para sa paningin na pang-gabi(night vision). Ang lahat ng apat na gene na ito ay nagmula sa isang sinaunang gene. Ang mga bagong gene ay maaaring malikha mula sa isang ancestral o sinaunang gene kapag ang duplikadong kopya ay nag-mutate at nagkamit ng panibagong silbi o tungkulin. Ang prosesong ito ay mas madali pag ang gene ay na-duplicate dahil ito ay nagdadagdag ng pagdami nito sa sistema. Ang isang gene sa pares ay maaaring magkamit ng panibagong silbi o tungkulin samantalang ang ibang mga kopya ay patuloy na nagsasagawa ng orihinal nitong tungkulin. Kahit ang ibang mga uri ng mutasyon ay maaaring kabuuang makalikha ng panibagong mga gene mula sa mga nakaraang noncoding na DNA. Ang henerasyon ng mga bagong gene ay maaari ring sumangkot sa mga maliit na bahagi ng ilang mga gene na dinuduplicate at sa mga pragmentong ito ay naghahalong muli upang bumuo ng mga bagong kombinasyon na may mga bagong mga tungkulin. Kung ang mga gene ay nabuo mula sa paghahalo ng mga naunang umiiral na mga bahagi, ang domains ay umaasal bilang mga module na may simpleng independyenteng tungkulin na maaaring pagsaluhin upang lumikha ng mga bagong kombinasyon na may bago at komplikadong mga tungkulin.

Bilang karagdagan sa pagiging pangunahing pinagmulan ng bariasyon, ang mutasyon ay maaari ring magsilbing mekanismo ng ebolusyon kung may mga iba't ibang probabilidad sa molecular level para ang iba't ibang mga mutasyon ay mangyari. Ang prosesong ito ay tinatawag na "pagkiling na mutasyon". Halimbawa, kung ang dalawang genotype na ang isa sa mga ito ay may nukleyotida na G at ang isa ay may nucleotide na A sa parehong posisyon at may parehong fitness(kaangkupan) ngunit ang mutasyon mulsa sa G patungo sa A ay kadalasang nangyayari kesa sa mutasyon mula sa A patungo sa G, ang mga genotype na may A ay magagawing mag-ebolb. Ang iba't ibang insertion laban sa deletion na mga mutation bias sa iba't ibang taksa ay maaring magdulot ng ebolusyon ng iba't ibang mga sukat ng genome. Ang developmental o mutational biases ay napagmasdan din sa ebolusyong morpolohikal. Halimbawa, ayon sa phenotype-first teoriya ng ebolusyon, ang mga mutasyon ay kalaunang magdudulot ng henetikong asimilasyon o pagsasama ng mga katangian(trait) na sa nakaraan ay hinimok ng kapaligiran.

Ang mga epekto ng mutation bias ay ipinapatong sa ibang mga proseso. Kung ang seleksiyon ay papabor sa isa sa dalawang mga mutasyon ngunit walang karagdagang benepisyo sa pagkakaroon ng dalawang mutasyong ito, ang mutasyon nangyayari ng madalas ang siyang malamang na matatakda(fixed) sa isang populasyon. Ang mga mutasyon na nagdudulot ng paglaho ng silbi o tungkulin ng isang gene ay mas karaniwang kesa sa mga mutasyong bumubuo ng bago at buong may silbing gene. Ang karamihan sa mga mutasyon ng paglaho ng tungkulin ay umaapekto sa ebolusyon. Halimbawa, ang mga pigment(kulay) ay hindi na magagamit ng mga hayop na nakatira sa mga kweba at karaniwang naglalaho. Ang uring ito ng paglaho ng tungkulin ay nangyayari dahil sa mutation bias at/o ang tungkulin ay magastos. Ang pagkawala ng kakayang sporulation(proseso ng paglikha ng spore) sa isang bacteria sa isang ebolusyon sa laboratoryo ay lumilitaw na sanhi ng mutation bias kesa sa natural selection laban sa gastos ng pagpapanatili ng kakayahang ito. Kung walang seleksiyon para sa paglaho ng tungkulin, ang bilis kung saan ang paglaho ay nag-eebolb ay mas lalong dumidepende sa rate(bilis) ng mutasyon kesa sa epektibong sukat ng populasyon na nagpapakitang ito ay mas itinutulak ng mutation bias kesa sa genetic drift.

Reproduksiyong seksuwal at rekombinasyon[baguhin]

Sa mga organismong aseksuwal, ang lahat ng mga gene ay namamana lamang sa isang magulang dahil hindi ito makapaghahalo ng mga gene ng ibang mga organismo tuwing reproduksiyong aseksuwal. Taliwas dito, ang supling ng mga organismo sa reproduksiyong seksuwal ay naglalaman ng mga paghahalo ng mga kromosoma ng kanilang mga magulang. Sa isang nauugnay na prosesong tinatawag na homologosong rekombinasyon, ang mga organismong seksuwal ay nagpapalit ng DNA sa pagitan ng dalawang magkatugmang mga kromosoma. Ang rekombinasyon ay hindi nagbabago ng mga prekwensiya ng allele ngunit sa halip ay nagbabago kung aling mga allele ang nauugnay sa bawat isa na lumilikha ng supling na may mga bagong paghahalo ng mga allele.

Daloy ng gene[baguhin]

Ang daloy ng gene ang pagpapalitan ng mga gene sa pagitan ng mga populasyon gayundin pagitan ng mga espesye. Ang presensiya o kawalan ng daloy ng gene ay pundamental na nagpapabago ng kurso ng ebolusyon. Dahil sa kompleksidad ng mga organismo, anumang dalawang kumpletong magkahiwalay na populasyon ay kalaunang mag-eebolb ng mga inkompatibilidad na henetiko sa pamamagitan ng mga neutral na proseso gaya ng sa modelong Bateson-Dobzhansky-Muller kahit pa ang parehong mga populasyon ay mananatiling magkatulad sa kanilang pag-aangkop sa kapaligiran. Kung ang pagkakaibang henetiko sa pagitan ng mga populasyon ay nabuo, ang daloy ng gene sa pagitan ng mga populasyon ay maaaring magpakilala ng mga katangian o allele na hindi mapapakinabangan sa lokal na populasyon at ito ay maaaring magdulot sa organismo sa loob ng mga populasyong ito na mag ebolb ng mga mekanismo na pipigil sa pagtatalik ng mga magkakalayo sa henetikong mga organismo(o mga organismong malayo ang pagkakatulad ng gene) na kalaunan ay magreresulta sa paglitaw ng mga bagong species. Ang paglipat ng gene sa pagitan ng mga species ay kinabibilangan ng mga pagbuo ng mga organismong hybrid at horizontal gene transfer. Ang Horizontal gene transfer ang paglilipat ng materyal na henetiko mula sa isa organismo tungo sa isa pa na hindi nito supling. Ito ay karaniwan sa mga bakterya.[54] Sa medisina, ito ay nag-aambag sa pagkalat ng hindi pagtalab ng antibiyotiko o resistansiya gaya nang kapag ang bakterya ay nagkakamit ng resistansiyang mga gene na mabilis nitong maililipat sa ibang species.[55] Ang Horizontal gene transfer mula sa bakterya tungo sa mga eukaryote gaya yeast Saccharomyces cerevisiae at adzuki bean beetle Callosobruchus chinensis ay nangyari.[56][57] Ang isang mas malaking iskalang paglipat ng mga gene ang mga eukaryotikong bdelloid rotifers na nakatanggap ng isang saklaw ng mga gene mula sa bakterya, fungi at mga halaman.[58] Ang mga Virus ay nagdadala rin ng DNA sa pagitan ng mga organismo na pumapayag sa paglilipat ng mga gene sa ibayong mga dominyo.[59] Ang mga malaking iskalang paglipat ng gene ay nangyari rin sa pagitan ng mga ninuno ng mga selulang eukaryotiko at bakterya noong pagkakamit ng mga chloroplast at mga mitochondria. Posibleng ang mga mismong eukaryote ay nagmula mula sa mga horizontal gene transfer sa pagitan ng bakterya at archaea.[60]

Mga mekanismo ng ebolusyon[baguhin]

Natural na seleksiyon[baguhin]

Ang natural na seleksiyon ang proseso kung saan ang organismong may kanais nais na katangian ay mas malamang na dumami. Sa paggawa nito, ipinapasa ng mga ito ang mga katangiang ito sa susunod na henerasyon. Sa paglipas ng panahon, ito ay gumagawa sa mga organismo na umangkop sa kapaligiran nito. Ang dahilan nito ay ang dami ng gene para sa mga kanais nais na katangian ay dumadami sa populasyon. Ito ay kadalasang tinatawag na mekanismong "ebidente sa sarili" dahil ito ay kinakailangang sumunod sa tatlong mga simpleng katotohanan: 1) Ang mamamanang bariasyon ay umiiral sa loob ng mga populasyon ng mga organismo 2) Ang mga organismo ay lumilikha ng mas maraming mga supling kesa sa makapagpapatuloy 3) Ang mga supling na ito ay nag-iiba sa kakayahan ng mga ito na makapagpatuloy at makagparami. Ang sentral na konsepto ng natural na seleksiyon ang pagiging angkop(fitness) ng organismo.[61] Ang pagiging angkop ay nasusukat ng kakayahan ng organismo na makapagpatuloy at makapagparami na tumutukoy sa sukat ng kontribusyong henetiko nito sa susunod na henerasyon.[61] Gayunpaman, ang pagiging angkop ay hindi katumbas ng kabuuang bilang ng supling nito. Bagkus, ang pagiging angkop ay tinutukoy ng proporsiyon ng mga kalaunang henerasyon na nagdadala ng mga gene ng organismo.[62] Halimbawa, kung ang organismo ay mahusay na makapagpapatuloy ngunit ang supling nito ay labis na maliit at mahina upang makapagpatuloy, ang organismong ito ay makagagawa ng kaunting kontribusyon sa mga hinaharap na henerasyon ay mayroong isang mababang pagiging angkop.[61]

Kung ang allele ay nagpapataas ng pagiging angkop nang higit sa ibang mga allele ng gene na ito, sa bawat henerasyon, ang allele na ito ay magiging mas karaniwan sa loob ng populasyon. Ang mga katangiang ito ay sinasabing "pinili para". Kapag ang mas mababang pagiging hindi angkop ay sinanhi ng pagkakaroon ng kaunting mapapakinabangan o nakapipinsala na nagreresulta sa allele na ito na maging bihira, ito ay sinasabing "pinili laban".[63] Ang pagiging angkop ng isang allele ay hindi isang nakatakdang katangian. Kapag ang kapaligiran ay nagbabago, ang mga nakaraang neutral o nakapipinsalang mga katangian ay maaaring maging mapapakinabangan at ang nakaraang mga mapapakinabangang mga katangian ay maaaring maging mapanganib. [50] Gayunpaman, kahit pa ang direksiyon ng pagpili ay bumaliktad sa paraang ito, ang mga katangiang nawala sa nakaraan ay maaaring hindi na muling mag-ebolb sa isang katulad na anyo(batas ni Dollo).[64][65]

Isang chart na nagpapakita ng tatlong mga uri ng seleksiyon o pagpili. 1. Disruptibong seleksiyon 2. Nagpapatatag na seleksiyon 3. Direksiyonal na seleksiyon

Ang natural na seleksiyon sa loob ng isang populasyon para sa isang katangian na maaring iba iba sa ibayo ng isang saklaw ng mga halaga gaya ng taas ay mauuri sa tatlong mga magkakaibang uri. Ang una ang direksiyonal na seleksiyon na isang paglipat sa halagang aberahe ng isang katangian sa paglipas ng panahon, halimbawa, ang mga organismo na unti unting nagiging mas matangkad. [66] Ang ikalawa, ang disruptibong seleksiyon na pagpili ng mga sukdulang katangiang halaga at kadalasang nagreresulta sa dalawang magkaibang mga halaga na maging mas karaniwan na may pagili laban sa halagang aberahe. Ito ay kapag ang mga organismong maliit o matangkad ay may kapakinabangan ngunit hindi ang mga may taas na midyum. Ang huli ang nagpapatatag na seleksyon na may pagpili laban sa mga sukdulang halagang katangian sa parehong mga dulo na nagsasanhi ng pagbabawas ng isang variance sa palibot ng halagang aberahe at kaunting pagkakaiba.[67][68] Ito ay halimbawang magsasanhi sa mga organismo na unti unting maging lahat na may parehong taas. Ang isang espesyal na kaso ng natural na seleksiyon ang seksuwal na seleksiyon na pagpili para sa anumang katangiang nagpapataas ng tagumpay sa pakikipagtalik sa pamamagitan ng pagpapataas ng pagiging kaakit-akit ng isang organismo sa mga potensiyal na mga makakatalik nito. [69] Ang mga katangiang nagebolb sa pamamagitan ng seksuwal na seleksiyon ay partikular na prominente sa mga lalake sa ilang mga species ng hayop sa kabila ng mga katangiang gaya ng mga mahirap na mga antler, mga pagtawag ng pagtatalik o mga maningning na mga kulay na nakakaakit ng mga maninila na nagpapaliit ng pagpapatuloy ng mga indbidwal na lalake. [70] Ang hindi kapakinabangang ito sa pagpapatuloy ay nababalanse ng mga tagumpay sa pagpaparami ng mga lalake na nagpapakita ng mahirap na dayain na mga napapiling seksuwal na katangian. [71]

Ang henetikong bariasyon sa loob ng isang populasyon ng mga organismo ay maaaring magdulot sa ilang mga indibidwal na makapagpatuloy(survive) o mas matagumpay na makapagparami kesa sa iba. Ang natural seleksiyon ay kumikilos sa mga penotipo o mga mapagmamasdang mga katangian ng isang organismo ngunit ang henetiko o namamanang basehan ng anumang penotipo na nagbibigay ng kalamangang reproduktibo ay mas magiging karaniwan sa isang populasyon. Sa paglipas ng panahon, ang prosesong ito ay magreresulta ng pagiging angkop sa kapaligiran na gumagawa sa mga populasyong ito na espesyal para sa mga partikular na kapaligirang ekolohikal at kalaunan ay maaaring magresulta ng paglitaw ng mga bagong espesye. Sa ibang salita, ang natural na seleksiyon ay isang mahalagang proseso(ngunit hindi lamang ang proseso) kung saan ang ebolusyon ay nangyayari sa loob ng isang populasyon ng mga organismo. Bilang kabaligtaran, ang artipisyal na seleksiyon ang prosesong isinasagawa ng tao upang ipagpatuloy ang mga kanais nais na katangian ng isang organismo samantalang ang natural na seleksiyon ay isinasagawa ng kalikasan sa paglipas ng mahabang panahon. Ang natural na seleksiyon ay maaaring umasal sa iba't ibang mga lebel ng organisasyon gaya ng mga gene, selula, mga indibidwal na organismo at espesye.[72][73][74] Ang seleksiyon ay maaaring umasal sa maraming mga lebel ng sabay sabay.[75] Ang isang halimbawa ng seleksiyon na nangyayari sa ilalim ng lebel ng indibidwal ang mga gene na tinatawag na mga transposon na maaaring mag-replika at kumalat sa buong genome. [76]

Pag-anod na henetiko[baguhin]

Ang pag-anod o henetikong pagtakbo ang pagbabago sa prekwensiya ng variant o pagkakaiba (allele) sa isang populasyon na sanhi ng randomang mga pagsasampol. Ang mga allele sa supling ang mga sampol ng mga magulang at ang chance(kapalaran) ay may papel sa pagtukoy kung ang isang ibinigay na inidibidwal ay magpapatuloy o magpaparami. Ang prekwensiya ng allele ng populasyon ang praksyon ng mga kopya ng gene na nagsasalo ng partikular na anyo. Ang genetic drift ay maaaring magsanhi ng kumpletong paglaho ng mga variant ng gene at sa gayon ay magbabawas ng bariasyong henetiko. Halimbawa, sa isang henerasyon, ang dalawang kayumangging beetle ay nagkataong nagkaroon ng apat na supling na nabuhay upang magparami. Ang ilang mga berdeng beetle ay namatay nang ang mga ito ay maapakan ng isang tao at hindi nagkaroon ng supling. Ang susunod na henerasyon ay mag-aangkin ng mas marami ng kaunting kayumangging beetle kesa sa nakaraang henerasyon ngunit ito ay nangyari dahil sa kapalaran. Ang mga pagbabagong ito mula henerasyon hanggang henerasyon ay tinatawag na genetic drift. Kung ang mga selektibong pwersa ay hindi umiiral o mahina, ang prekwensiya ng allele ay tumatakbo ng pataas o pababa ng randoma. Ang pagtakbong ito ay humihinto kung ang isang allele ay kalauang naging pirme na maaaring resulta ng paglaho sa populasyon o kabuuang pagpapalit ng mga ibang allele. Sa gayon, ang henetikong pagtakbo ay maaaring magtanggal ng ilang mga allele mula sa populasyon sanhi ng kapalaran lamang. Kahit sa kawalan ng mga selektibong pwersa, ang henetikong pagtakbo ay maaaring magsanhi ng dalawang magkahiwalay na mga populasyon na nagmula sa parehong strakturang henetiko upang tumakbo ng magkahiwalay sa dalawang magkaibang populasyon na may magkaibang hanay ng mga allele.

Henetikong pagsakay[baguhin]

Ang rekombinasyon ng gene ay pumapayag sa mga allele sa parehong hibla ng DNA na humiwalay. Gayunpaman, ang bilis ng rekombinasyon ay mababa o mga dalawang pangyayari kada chromomosome sa bawat henerasyon. Ang nagiging resulta ay ang mga gene na magkalapit sa chromosome ay maaaring hindi palaging malilipat ng magkalayo sa bawat isa at ang mga gene na magkakalapit ay maaring mamana ng sabay na isang penomenon na tinatawag na linkage. Ang pagtungong ito ay masusukat sa pamamagitan ng paghahanap kung gaanon ang dalawang allel ay sabay na nangyayari kumpara sa mga ekspektrasyon na tinataag na linkage disequilibrium nito. Ito ay maaaring mahalaga kung ang isang allele sa isang partikular na haplotype ay malakas na mapakikinabangan. Ang natural na seleksiyon ay maaaring magpatakbo ng pinipiling paglilinis na magsasanhi rin sa ibang mga allele sa haplotype na maging mas karaniwan sa populasyon. Ang epektong ito tinatawag na genetic hitchhiking o genetic draft. Ang genetic draft na sanhi ng katotohanan ang ilang mga neutral na gene ay magkakaugnay na henetiko sa iba na nasa ilalim ng pagpipili ay maaaring sa isang bahagi mabihag ng angkop na epektibong sukat ng populasyon.

Mga kinalalabasan[baguhin]

Ang ebolusyon ay umiimpluwensiya sa bawat aspeto ng anyo at pag-aasal ng mga organismo. Ang pinakakilala ang spesipikong pang pag-aasal at mga pisikal na pag-aangkop na kinalalabasan ng natural na seleksiyon. Ang mga pag-aangkop na ito ay nagpapataas ng pagiging angkop sa pamamagitan ng pagtulong ng mga gawain gaya ng paghahanap ng pagkain, pag-iwas sa mga maninila o sa pag-akit ng mga makakatalik. Ang mga organismo ay maaari ring tumugon sa seleksiyon sa pamamagtain ng pakikipagtulungan sa bawat isa na karaniwan ay sa pamamagitan ng pagtulong sa mga kamag-anak nito o sa pakikilahok sa parehong mapakikinabangang simbiosis. Sa mas matagal, ang ebolusyon ay lumilikha ng bagong espesye sa pamamagitan ng paghahati ng mga populasyon ng ninuno ng organismo sa mga bagong pangkat na hindi maaari o hindi makakapagtalik. Ang mga kinalalabasan ng ebolusyong ito ay minsang hinahati sa makroebolusyon na ebolusyong nangyayari sa o sa itaas ng lebel ng espesys gaya ng ekstinksiyon at espesiasyon at ang mikroebolusyon na m as maliit na mga pagbabagong ebolusyonaryo gaya ng mga pag-aangkop sa loob ng isang espesye o populasyon. [77] sa pangkalahatan, ang makroebolusyon ay itinuturing na kinalalabasan ng mahahabang panahon ng mikroebolusyon.[78] Kaya ang distinksiyon sa pagitan ng mikroebolusyon at makroebolusyon ay isang pundamental. Ang pagkakaiba ay simpleng ang panahong nasasangkot. [79] Gayunpaman, sa makroebolusyon, ang mga katangian ng buong espesye ay maaaring mahalaga. Halimbawa, ang isang malaking halaga ng bariasyon sa mga indibidwal ay pumapayag sa espesye na mabilis na makaangkop sa mga bagong habitat na nagpapabawas sa tsansa na maging ekstinkt ito samantalang ang isang malawakang saklaw na heograpiko ay nagpapataas ng tsansa ng espesiasyon na gumagawang malamang na ang bahagi ng populasyon ay nagiging hiwalay. Sa kahulugang ito, ang makroebolusyon at mikroebolusyon ay maaaring kasangkutan ng seleksiyon sa iba't ibang mga lebel na ang mikroebolusyon ay umaasal sa mga gene at organismo laban sa mga prosesong makroebolusyonaryo gaya ng seleksiyon ng espesye na umaasal sa buong espesye at umaapekto sa mga rate nito ng espesiasyon at enkstinksiyon. [80][81][82] Ang isang karaniwang maling paniniwala ay ang ebolusyon ay may mga layunin o mga pangmatagalang plano. Gayunpaman, sa katotohana, ang ebolusyon ay walang pangmatagalang layuni at hindi nangangailangang lumikha ng mas malaking kompleksidad.[83][84] Bagaman ang mga komplikadong espesye ay nag-ebolb, ang mga ito ay pangalawang epekto ng kabuuang bilang ng mga organismo na dumadami at ang mga simpleng anyo ng buhay ay karaniwan pa rin sa biospero. [85] Halimbawa, ang labis na karamihan ng mga espesye ay mikroskopikong prokaryote na bumubuo ng mga kalahat ng biomasa ng daigdig sa kabilang ng maliliit na sukat ng mga ito[86] at bumubuo sa malawak na karamihan ng mga biodibersidad sa daigdig.[87] Kaya ang mga simpleng organismo ang nananaig na anyo ng buhay sa daigdig sa buong kasaysayan nito at patuloy na nagiging pangunahing anyo ng buhay hanggang sa kasalukuyan na ang komplikadong buhay ay lumilitaw lamang dahil ito ay mas mapapansin. [88] Ang katunayan, ang ebolusyon ng mga mikroorganismo ay partikular na mahalga sa modernong pagsasaliksik na ebolusyonaryo dahil ang mabilis na pagdami ng mga ito ay pumapayag sa pag-aaral ng ebolusyong eksperimenta at ang obserbasyon ng ebolusyon at pag-aangkop sa nangyayring panahon.[89][90]

Pag-aangkop[baguhin]

Ang pag-aangkop ang proseso na gumagawa sa mga organismo mas angkop sa habitat ng mga ito. [91][92] Gayundin, ang terminong pag-aangkop ay maaari ring tumukoy sa katangian na mahalaga sa pagpapatuloy ng isang organismo. Halimbawa, ang pag-aangkop ng mga ngipin ng kabayo sa pagdurog ng mga damo. Sa paggamit ng terminong pag-aangkop para sa prosesong ebolusyonaryo at pag-aangkop na katangian para sa produkto(ang bahaging pang-katawan o tungkulin), ang dalawang mga kahulugan ay maitatangi. Ang mga pag-aangkop ay nalilikha ng natural na seleksiyon. [93] Ang mga sumusunod na kahulugan ay mula kay Theodosius Dobzhansky.

  1. Ang pag-aangkop ang prosesong ebolusyonaryo kung saan ang organismo ay nagiging mas may kakayahan sa mamuhay sa habitat o mga habitat nito. [94]
  2. Ang pagiging umangkop ang estado ng naging angkop na digri kung saan ang isang organismo ay nakapamuhay at nakapagparami sa isang ibinigay na hanay ng mga habitat. [95]
  3. Ang umaangkop na katangian ay isang aspeto ng paternong pang-pag-unlad ng organismo na pumapayag o nagpapalakas sa probabilidad ng organismong ito na makapagpatuloy at makapagparami.[96]

Ang pag-aangkop ay maaaring magsanhi ng pakinabang sa isang bagong katangian o pagkawala ng katangian ng ninuno nito. Ang halimbawa na napapakita ng parehong mga uri ng pagbabago ang pag-aangkop ng bakterya sa seleksiyon ng antibiotiko na ang mga pagbabagong henetiko ay nagsasanhi ng resistansiya sa antibiotiko sa parehong pagbabago ng pinupuntiryang gamot o sa pagpapataas ng gawain ng mga tagadala na nag-aalis ng gamot sa selula.[97] Ang ibang mga halimbawa ang bakteryang Escherichia coli na nag-ebolb ng kakayahang gumamit ng asidong sitriko bilang nutriento sa pangmatagalang eksperimento sa laboratoryo,[98] ang Flavobacterium na nag-eboln ng nobelang ensaym na pumapayag sa bakterya na lumago sa mga nalikhang produkto sa pagmamanupaktura ng nylon,[99][100] at ang bakteryum sa lupa na Sphingobium na nag-ebolb ng isangbuong bagong landas na metaboliko na sumisira sa sintetikong pestisidyong pentachlorophenol.[101][102]

Ang isang kalansay ng balyenang baleen, ang a at b ang mga butong flipper na umangkop mula sa harapang mga buto ng hita samantalang ang c ay nagpapakita ng mga bestihiyal na buto ng likurang hita na nagpapakita ng pag-aangkop mula sa lupain tungo sa dagat.[103]

Ang pag-aangkop ay nangyayri sa pamamagitan ng unti unting pagbabago ng mga umiiral na istraktura. Dahil dito, ang mga istraktura na may parehong panloob na organisasyon ay maaaring may iba't ibang mga tungkulin sa mga nauugnay na organismo. Ito ang resulta ng isang istrakturang pang-ninuno na inangkop sa tungkulin sa iba't ibang mga paraan. Halimbawa, ang mga buto sa loob ng pakpak ng mga paniki ay labis na katulad ng mga paa ng daga at mga kamaya ng primado sanhi ng pinagmulan ng lahat ng istrakturang ito mula sa isang karaniwang ninunong mamalya. [104] Gayunpaman, dahil ang lahat ng mga buhay na organismo ay magkakaugnay sa isang paraan, [105] kahit ang mga organo na lumilitaw na may kaunti o walang pagkakatulad na istraktural gaya ng arthropoda, pusit at mga mata ng bertebrata ay maaaring dumipende sa isang karaniwang hanay ng mga gene na homolohoso na kumokontrol sa pagtitipon at tungkulin nito. Ito ay tinatawag na malalim na homolohiya.[106][107] Sa ebolusyon, ang ilang mga istraktura ay maaaring mawalan ng orihinal na tungkulin nito at maging istrakturang bestihiyal.[108] Ang gayong mga istraktura ay may kaunti o walang tungkulin sa kasalukuyang espesye ngunit may maliwanag na tungkulin sa ninuno nito o ibang mga kaugnay na espesye. Ang mga halimbawa ay kinabibilangan ng mga pseudogene,[109] ang hindi gumaganang mga labi ng mga mata sa naninirahan sa kwebang bulag na isda,[110] mga pakpak sa mga hindi makalipad na ibon gaya ng ostrich at emu,[111] at ang pag-iral ng mga butong balakang sa mga balyena at ahas. [103] Ang mga halimbawa ng istrakturang bestihiyal sa mga tao ang wisdom teeth,[112] ang coccyx,[108] the vermiform appendix,[108] at iba pang mga pang-pag-aasal na mga bestihiya gaya ng goose bumps(pagtayo ng balahibo)[113][114] at mga primitibong repleks.[115][116][117]

Gayunpaman, ang maraming mga katangian na lumilitaw na mga simpleng pag-aangkop ay katunayang mga eksaptasyon na mga istrakturang orihinal na inangkop para sa isang tungkulin ngunit sabay na naging mgagamit para sa ibang tungkulin sa proseso. [118] Ang isang halimbawa ang butiking Aprikano na Holaspis guentheri na nagpaunlad ng labis na patag ng ulo para sa pagtatago sa mga siwang gaya ng makikita sa pagtingin sa mga malalapit na kamag-anak nito. Gayunpaman, sa espesyeng ito, ang ulo ay naging labis na pataga na nakatutulogn ito sa paglipat mula sa puno sa puno na isang eksaptasyon. [118] Sa loob ng mga selula, ang makinang molekular gaya ng bakteryal na flagella[119] at makineryang nagsasaayos ng protina [120] ay nag-ebolb sa pagkalap ng mga ensaym mula sa glycolosis at metabolismong xenobiotic upang magsilbing mga protinang istraktura na tinatawag na mga crystallin sa loob ng mga lente ng mga mata ng organismo.[121][122] Ang isang mahalagang halimbawa ng ekolohiya ay ng kompetetibong eksklusyon na walang mga dalawang espesye na maaaring sumakop sa parehong niche sa parehong kapaligiran sa loob ng mahabang panahon. [123] Dahil dito, ang natural na seleksiyon ay magagawing pumwersa sa espesye na umangkop sa ibang mga niche na ekolohikal. Ito ay maaaring mangahulugan na halimbawa, ang dalawang espesye ng isdang cichlid ay umangkop na mamuhay sa magkaibang habitat na magpapaliit ng kompetisyon para sa pagkain sa pagitan ng mga ito. [124]

Kapwa ebolusyon[baguhin]

Ang Common Garter Snake (Thamnophis sirtalis sirtalis) na nag-ebolb ng resistansiya o pagiging hindi tinatablan sa tetrodoksin sa sinisilang ampibyan nito.

Ang mga interaksiyon sa pagitan ng mga organismo ay maaaring lumikha ng tunggalian at pakikipagtulunga. Kapag ang interaksiyon ay sa pagitan ng mga pares ng espesye, gaya ng isang patoheno at isang hosto, o isang isang maninila at sinisila, ang mga espesyeng ito ay maaaring magpaunlad ng mga hanay ng mga pag-aangkop. Dito, ang ebolusyon ng isang espesye ay nagsasanhi ng mga pag-aangkop sa unang espesye. Ang siklong ito ng seleksiyon at tugon ay tinatawag na kapwa-ebolusyon. [125] Ang isang halimbawa ang produksiyon ng tetradoksin sa may magaspang na balat na newt at ang ebolusyon ng resistansiya sa maninila nito na common garter snake. Sa pares na maninila-sinisilang ito, ang ebolusyonasyonaryong takbuhan sa armas ay lumikha ng mga matataas na lebel ng lason sa newt at tumutugong matataas na mga lebel ng resistansiya sa lason sa ahas. [126]

Pakikipagtulungan[baguhin]

Hindi lahat ng kapwa nag-ebolb na mga interaksiyon sa pagitan ng espesye ay kinasasangkutan ng alitan. [127] Ang maraming mga kaso ng parehong mga interaksiyon mapapakinabangan ay nag-ebolb. Halimbawa, ang sukdulang pakikipatulungan ay umiira sa pagitan ng mga halaman at ang mycorrhizal fungi na lumalago sa mga ugat at tumutulong sa halaman sa pagsisipsip ng mga nutriento mula sa lupa.[128] Ito ay isang resiprokal na relasyon dahil ang mga halaman ay nagbibigay ng fungi na may mga asukal mula sa potosintesis. Dito, ang fungi ay aktuwal na lumalago sa loob ng mga selula ng halaman na pumapayag sa mga ito na makipagpalitan ng mga nutriento sa mga hosto nito samantalang nagpapadala ng mga tranduksiyong signal na sumusupil sa sistemang immuno ng halaman. [129] Ang mga koalisyon sa pagitan ng mga organismo ng parehong espesye ay nag-ebolb rin. Ang isang sukdulang kaso ang eusosyalidad na matatagpuan sa mga insektong nakikisalamuha gaya ng mga bubuyog, mga anay at mga langgam kung saan ang mga baog na insekto ay nagpapakain at nagbabantay sa maliit na bilang ng mga organismo sa koloniya na makapagpaparami. Sa kahit mas maliit na iskala, ang mga selulang somatiko na bumubuo sa katawan ng hayop ay naglilimnita sa reproduksiyon ng mga ito upang mapanitili nito ang isang matatag na organismo na sumusumporta naman sa isang maliit na bilang ng mga selulang germ upang lumikha ng supling. Dito. ang mga selulang somatiko ay tumutugon sa spesipikong mga signal at hindi angkop na nagpaparami na ang hindi nakontrol na paglago nito ay nagsasanhi ng kanser.[130] Ang gayong pagkikipagtulungan sa loob ng espesye ay maaaring nag-ebolb sa pamamagitan ng isang proseso ng pagpili ng kamag-anak kung saan ang organismo ay tumutulong sa pagpapalaki ng supling kamag-anak nito.[131] Ang gawaing ito ay napili dahil kung ang pagtulong sa mga indibidwal ay naglalaman ng mga allele na nagtataguyod ng gawaing pagtulong, malamang na ang kamag-anak nito ay naglalaman rin ng mga allele na ito at kaya ang mga allele na ito ay maipapasa. [132] Other processes that may promote cooperation include group selection, where cooperation provides benefits to a group of organisms.[133]

Espesiasyon[baguhin]

Ang apat na mekanismo ng espesiasyon.

Ang espesiasyon ang proseso kung saan ang isang espesye ay nag-didiberhente sa dalawa o higit pang mga inapong espesye.[134] May maraming mga paraan upang ilarawan ang konsepto ng espesye. Ang pagpipilian ng depinisyon ay nakasalalay sa mga partikularidad ng isinasaalang alang na espesye.[135] Halimbawa, ang ilang mga konseptong espeseye ay lumalapat ng mas handa tungo sa mga organismong seksuwal na nagpaparami samantalang ang iba ay mahusay na nag-aangkop ng kanilang sarili tungo sa mga organismong aseksuwal. Sa kabila ng dibersidad ng iba't ibang mga konsepto ng espesye, ang mga iba't ibang konseptong ito ay maaaring ilagay sa isa sa tatlogn mga malawak na pakikitungong pilosopika: pagtatalik, ekolohikal at pilohenetiko.[136] Ang biological species concept (BSC) ay isang klasikong halimbawa ng pakikitungong pakikipagtalik. Ito ay inilarawan ni Ernst Mayr noong 1942 at nagsasaad na ang "espesye ay mga pangkat na aktuwal o potensiyal na nakikipagtalik na mga natural na popukasyon na reproduktibong nahiwalay mula sa ibang mga pangkat".[137] Sa kabila ng malawakan at pang-matagalang gamit nito, ang BSC tulad ng iba pa ay hindi walang kontrobersiya. Halimbawa dahil ang mga konseptong ito ay hindi mailalapat sa mga prokaryote[138] at ito ay tinawag na problema ng espesye.[135] Tinangka ng ilang mga mananaliksik ang isang nagpapa-isang monistikong depinisyon ng espesye samantalang ang iba ay gumamit ng isang plurastikong pakikitungo at nagmumungkahing maaaaring may iba't ibang mga paraan na lohikong mapakahulugan ang depinisyon ng espesye.[135][136] " Ang mga harang sa reproduksiyon sa pagitan ng nag-didiberhenteng mga populasyong seksuwal ay kailangan para sa mga populasyon na maging bagong espesye. Ang daloy ng gene ay maaaring magpabagal ng prosesong ito sa pamamagitan ng pagkakalat rin ng bagong mga henetikong barianto sa ibang mga populasyon. Depende sa kung gaano kalayo ang dalawang espesye ay nagdiberhente simula nang pinaka-kamakailang karaniwang ninuno ng mga ito, maaaring posible pa rin na para sa mga ito na lumikha ng supling gaya ng mga nagtatalik na kabayo at asno upang lumikha ng mga mule.[139] Ang gayong mga hybrid ay pangkalahatang baog. Sa kasong ito, ang mga malapit na magkakaugnay na mga espesye ay maaaring regular na magtalik ngunit ang mga hybrid ay mapipili ng laban at ang espesye ay mananatiling natatangi. Gayunpaman, ang mga magagawang hybrid ay minsang nabubuo at ang mga espesyeng ito ay maaaring mag-angking ng mga katangian na isang pagitan(intermediate) sa pagitan ng mga magulang na espesye o mag-angkin ng isang buong bagong penotipo. Such hybrids are generally infertile. [140] Ang kahalagahan ng hybridisasyon sa paglikha ng bagong espesye ng mga hayop ay hindi maliwanag bagaman ang mga kaso ay nakita sa maraming mga uri ng hayop [141] na ang gray na punong palaka ang isang partikular na mahusay na napag-aralang halimbawa.[142] Ang espesiasyon ay napagmasdan ng maraming mga bese sa ilalim ng kontroladong mga kondisyong laboratoryo at sa kalikasan.[143] Sa mga lumikha ng seksuwal na mga organismo, ang espesiasyon ay nagreresulta mula sa reproduktibong paghihiwalay na sinundan ng diberhensiyang henealohiko. May apat na mga mekanismo para sa espesiasyon. Ang pinaka-karaniwan sa mga hayop ang espesiasyong allopatriko na nangyayari sa mga populasyon na simulang nahiwalay ng heograpiko gaya ng pragmentasyon ng habitat o migrasyon. Ang seleksiyon sa ilalim ng mga kondisyong ito ay lumilikha ng napakabilis na mga pagbabago sa hitsura at pag-aasal ng mga organismo. [144][145] Habang ang seleksiyon at pag-anod na henetiko ay umaaasal ng independiyente sa mga populasyong nahiwalay mula sa ibang mga espesye nito, ang paghihiwalay ay maaaring lumikha ng mga organismo na hindi na makapagtatalik. [146] Ang ikalawang mekanismo ng espesiasyon ang espesiasyong peripatriko na nangyayari kapag ang maliliit na mga populasyon ng organismo ay nahiwalay sa isang bagong kapaligiran. Ito ay iba sa epesiasyong allopatriko dahil ang mga hiwalay na populasyon ay mas maliit sa bilang kesa sa populasyon ng magulang. Dito, ang epektong tagapagtatag ay nagsasanhi ng mabilisang espesiasyon pagkatapos na ang isang pagtaas sa loob na pagtatalik ay nagpapataas ng seleksiyon sa mga homozygote na tumutungo sa mabilis na pagbabagong henetiko.[147] Ang ikatlong mekanismo ng espesiasyon ang espesiasyong parapatriko. Ito ay katulad ng espesiasyong peripatriko dahil ang isang maliit na populasyon ay pumapasok sa isang bagong habitat ngunit nag-iiba dito dahil walang pisikal na paghihiwalay sa pagitan ng dalawang mga populasyong ito. Bagkus, ang espesiasyon ay nagreresulta mula sa ebolusyon ng mga mekanismo na nagpapaliit ng daloy ng gene sa pagitan ng dalawang populasyon.[134] Sa pangkalahatan, ito ay nangyayari dahil may isang drastikong pagbabago sa kapaligiran sa loob ng habitat ng mga espesyeng magulang. Ang isang halimbawa ang damong Anthoxanthum odoratum na maaaring sumailalim sa parapatrikong espesiasyon bilang tugon sa lokalisadong metal na polusyon mula sa mga mina. [148] Dito, ang mga halaman ay nag-eebolb na may resistansiya sa mga matataas na lebel ng metal sa lupa. Ang seleksiyon laban sa pagtatalik sa sensitibo sa metal na populasyong magulang ay lumikha ng isang unti unting pagbabago sa panahong ng pagbubulaklak ng hindi tinatablan ng metal na mga halaman na kalaunang lumilikha ng kumpletong reproduktibong isolasyon. Ang seleksiyon laban sa mga hybrid sa pagitan ng dalawang mga populasyon ay maaaring magsanhi ng pagpapalakas na ebolusyon ng mga katangian na nagtataguyod ng pagtatalik sa loob ng isang espesye gayundin ang pagpapalis ng katangian na nangyayari kapag ang dalawang espesye ay naging mas natatangi sa hitsura.[149]

Ang isolasyon sa heograpiko ng mga finch ni Darwin sa Islang Galápagos ay lumikha ng higit sa isang dosenang mga bagong espesye.

Sa ikaapat na mekanismo na espesiasyong sympatriko, ang espesye ay nagdidiberhente nang walang isolasyon sa heograpiya o mga pagbabago sa habitat. Ang anyong ito ay bihira dahil kahit ang isang maliit na halaga ng daloy ng gene ay maaaring mag-alis ng mga pagkakaibang henetiko sa pagitan ng mga bahagi ng isang populasyon.[150] Sa pangkalahatang, ang espesiasyong sympatriko sa mga hayop ay nangangailangan ng ebolusyon ng parehong polimorpismo at hindi randomang pagtatalik upang pumayag sa reproduksiyong isolasyon na mag-ebolb. G[151] Ang isang uri ng espesiasyong sympatriko ay kinasasangkutan ng pagtatalik ng magkaibang uri ng dalawang mga magkaugnay na espesye upang lumikha ng bagong espesyeng hybrid. Ito ay hindi karaniwan sa mga hayop dahil ang mga hybrid na hayop ay karaniwang baog. Ito ay dahil sa meiosis, ang mga kromosomang homolohoso mula sa bawat magulang ay mula sa magkaibang espesye at hidni maaaring matagumpay na magpares. Gayunpaman, ito ay mas karaniwan sa mga halaman dahil ang mga halaman ay kadalasang nagdodoble ng kanilang ng mga kromosoma upang bumuo ng mga polyploid. [152] Ito ay pumapayag sa mga kromosoma mula sa bawat magulang na espesye na bumuo ng magkatugmang mga pares sa meiosis dahil ang mga kromosoma ng bawat magulang ay kinatawan na ng isang pares. [153] Ang isang halimbawa ng gayong pangyayaring espesiasyon ay kapag ang espesye ng halamang Arabidopsis thaliana at Arabidopsis arenosa ay nagtatalik upang magbigay ng bagong espesye na Arabidopsis suecica.[154] Ito ay nangyari mga 20,000 taon ang nakalilipas [155]at ang prosesong espesiasyon ay naulit sa laboratoryo na pumapayag sa pag-aaral ng mga mekanismong henetiko na nasasangkot sa prosesong ito.[156] Ang katunayan, ang kromosomang dumodoble sa loob ng isang espesye ay maaaring isang karaniwang sanhi ng reproduktibong isolasyon dahil ang kalahati ng dumobleng mga kromosoma ay magigign hindi natugmaan kapag nagtatalik sa mga hindi nadobleng organismo. [157] Ang mga pangyayaring espesiasyon ay mahalaga sa teoriya ng punctuated equilibrium na nagpapaliwanag ng paterno sa fossil rekord ng maiikling mga putok ng ebolusyon na pinasukan ng relatibong mahahabang mga yugto ng stasis kung saan ang espesye ay nananatiling relatibong hindi nabago.[158] Sa teoriyang ito, ang espesiasyon at mabilis na ebolusyon ay magkaugnay na ang natural na seleksiyon at henetikong pag-anod ay umaasal ng pinakamalakas sa mga organismong sumasailalim sa espesiasyon sa mga nobelang habitat o maliliit na mga populasyon. Bilang resulta, ang mga yugto ng stasis sa fossil rekord ay tumutugon sa populasyong pang-magulan at ang mga organismong sumasailalim sa espesiasyon at mabilis na ebolusyon ay natatagpuan sa maliliit na mga populasyon o sa limitado sa heograpikong mga habitat at kaya ay bihirang ma-preserba sa mga fossil.[159]

Mga ebidensiya ng ebolusyon[baguhin]

Mga fossil[baguhin]

Ang ebolusyon ng kabayo na nagpapakita ng rekonstruksiyon ng mga espesyeng fossil na nakuha mula sa magkakasunod na mga strata ng bato.

Ang pagkakatuklas na ang ilang mga bato ay naglalaman ng mga fossil ng mga hayop o halaman ay isang napakalahagang pagkakatuklas sa kasaysayang natural ng mundo. Una, ang pagkakatuklas na ang mga bagay na nakaloob sa mga bato na mukhang organiko ay napatunayang ang mga labi ng dating nabubuhay na mga bagay.[160][161] Ikalawa, ang pagkakatuklas na ang maraming mga fossil ay kumakatawan sa mga species na hindi na umiiral ngayon. Ito ay nagpapatunay na ang ekstinksyon ay nangyari at ang iba't ibang mga strata o patong ng mga bato ay naglalaman ng iba't ibang mga fossil. [162] Ikatlo, ang pagkakatuklas na ang mga sinaunang fossil ay naglalaman ng mas simpleng mga organismo kesa sa mga huling fossil. Ang ibig sabihin nito, sa pinakailalim na strata(patong ng bato) ay pinakasimple ang mga organismong makikita at habang tumataas sa ibabaw ng strata ay nagiging mas komplikado ang mga organismong nakita. Halimbawa, walang fossil ng tao na natagpuan sa bato sa panahong unang lumitaw ang mas simpleng organismo gaya ng mga insekto o ampibya at sa mga panahon bago nito. Ang mga pang-ibabaw na patong ng strata ay kinakikitaan rin ng mga organismo na katulad ng mga hayop na nabubuhay sa mundo.[163] Nakita rin sa fossil rekord ang mga fossil na transisyonal na mga labi ng fossiladong organismo na nagpapakita ng mga katangian na karaniwan sa parehong mga organismong mas naunang lumitaw sa fossil rekord(ninuno) at sa mga organismong kalaunang lumitaw sa fossil rekord(inapo).[164] Noong 1859, nang unang ilimbag ang On the Origin of Species ni Charles Darwin, ang fossil rekord ay hindi mahusay na alam. Inilarawan ni Darwin ang nakita sa panahong ito na kakulangan sa fossil na transisyonal sa fossil rekord bilang "ang pinakahalata at pinamatinding pagtutol na mahihimok laban sa teoriya ko" ngunit kanyang ipinaliwanag ito sa pag-uugnay nito sa sukdulang imperpeksiyon sa rekord na heolohikal.[165] [166] Ang isa sa mga fossil na Archaeopteryx ay natuklasan mga dalawang taon lamang pagkatapos ng publikasyon ng akda ni Darwin noong 1861 at kumakatawan sa isang anyong transisyonal sa pagitan ng mga dinosauro at ibon. Mula nito, mas maraming mga fossil na transisyonal ang natuklasan at mayroon na ngayong itinuturing na saganang mga ebidensiya kung paanong ang mga klase ng mga bertebrata ay magkakaugnay at ang karamihan sa mga ito ay sa anyo ng mga fossil na transisyonal.[167] Sa kabila ng relatibong pagiging bihira ng mga angkop na kondisyon para sa fossilisasyon, ang tinatayang mga 250,000 mga espesyeng fossil ay alam sa kasalukuyan.[168] Ang bilang ng mga indibidwal na fossil na kinakatawan nito ay malaking iba iba mula espesye hanggang espesye ngunit maraming mga milyong fossil ang nakuha. Halimbawa, ang higit sa tatlong milyong mga fossil mula sa huling Panahong Yelo ay nakuha mula sa La Brea Tar Pits sa Los Angeles.[169] Marami pang mga fossil ang nasa ilalim ng lupa sa iba't iba mga pagkakabuong heolohiko na alam na naglalaman ng isang mataas na densidad ng fossil. Ito ay pumapayag sa pagtatantiya ng kabuuang nilalamang fossil ng mga pagkakabuong ito. Ang isang halimbawa ang Pagkakabuong Beaufort sa Timog Aprika na mayaman sa mga fossil ng bertebrata kabilang ang mga therapsida na mga anyong transisyonal sa pagitan ng mga reptilya at mamalya.[170] Tinatayang ang pagkakabuong ito ay naglalaman ng mga 800 bilyong fossil ng bertebrata.[171]

Mga panahon ng paglitaw ng mga organismo sa fossil record[baguhin]

Ang ebolusyon ay naganap sa loob ng 3.7 bilyong taon sa panahon ng mundo. Ang planetang mundo ay nabuo mga 4.570 bilyong taon ang nakalilipas. Ang pinakamatandang organismong natuklasan ay isang fossiladong bakterya na may edad na 3 bilyong taon.[172] Ang mga sumusunod ay isang hindi kumpletong talaan at ang mga petsa ay ng taong nakalipas.

Australopithecus afarensis
Homo habilis
Homo erectus
Homo heidelbergensis
  • 1.8 milyong taon: Lumitaw ang Homo erectus
  • 1.2 milyong taon: Lumitaw ang Homo antecessor na posibleng karaniwang ninuno ng mga neanderthal at homo sapiens
  • 600,000 taon: Lumitaw ang Homo heidelbergensis na maaaring karaniwang ninuno ng mga neanderthal at homo sapiens
  • 600,000-400,000: Lumitaw ang Neanderthal na posibleng nag-ebolb mula Homo heidelbergensis
  • 400,000-200,000:Lumitaw ang Sinaunang Homo sapiens(Archaic Homo sapiens)
  • 200,000 taon: Lumitaw ang anatomikong modernong Homo sapiens(tao) na tinawag na Omo na nag-ebolb mula sa Sinaunang Homo sapiens
  • 160,000 taon: Lumitaw ang subespesye ng Homo sapiens na Homo sapiens idaltu
  • 150,000 taon: Lumitaw ang Ebang mitokondriyal sa Silangang Aprika. Ito ay walang kaugnayan sa karakter na Eba sa Bibliya kundi ito ang itinawag na pangalan sa babaeng ito dahil ito ang pinaka-kamakailan(most recent) na ninunong "ina"(matrilineal) na karaniwan(common) sa lahat ng mitochondrial na angkang nabubuhay sa mundo ngayon. Dahil sa pagpapangalang ito, maaaring magkaroon ng maling pananaw na ito ang nag-iisang babaeng nabuhay noong panahon niya. Ang babaeng ito ay namuhay kasama ng ibang mga babae. Ang nuclear na pag-aaral ng DNA ay nagpakitang ang populasyon ng tao sa panahong ito ay hindi bababa sa 10,000. Gayunpaman, ang ibang mga kasama nitong babae ay nabigong lumikha ng "direktang" hindi napapatid na linya ng babae sa kasalukuyang panahon.
  • 70,000 taon: Lumitaw ang mitokondriyal na haplogrupong L2
  • 142,000-72,000 taon: Lumitaw ang Y-kromosomal na Adan sa Aprika. Ito ay walang kaugnayan sa karakter na Adan sa Bibliya kundi ito ang itinawag na pangalan sa lalakeng ito dahil ito ang pinaka-kamakailan(most recent) na karaniwang ninuno kung saan ang lahat ng Y chromosome ng lalakeng tao ay nagmula. Dahil sa pagpapangalang ito, maaaring magkaroon ng maling pananaw na siya lamang ang nag-iisang lalakeng nabuhay noong panahon niya. Ang lalakeng ito ay namuhay na kasama ng maraming iba pang mga lalakeng tao [174] kabilang ang kanyang sariling ama na "hindi pinaka-kamakailan" na ninuno ng tao. Gayunpaman, ang ibang mga kasama nitong lalake ay nabigong lumikha ng "direktang" hindi napapatid na linya ng lalake sa kasalukuyang panahon.
  • 25,000 taon: Naglaho ang Neanderthal
  • 12,000 taon: Pagsimula ng panahong Mesolithic/Holocene. Paglitaw ng Y-Haplogroup R1a at mt-haplogroups V, T. Ebolusyon ng puting balat sa mga Europeo (SLC24A5). Ang Homo floresiensis ay namatay na nag-iwan sa mga modernong Homo sapiens(modernong tao) bilang tanging buhay na species ng genus na Homo.

Distribusyong heograpikal[baguhin]

Kung ang bagong species ay lumilitaw na karaniwan ay sa pakikipaghiwalay sa mga mas matandang species, ito ay nangyayari sa isang lugar sa mundo. Pagkatapos nito, ang mga bagong species ay maaari ng kumalat sa ibang mga lugar at hindi sa ibang mga lugar.

Ang Australasia ay nawalay sa ibang mga kontinente sa loob ng mga milyong taong. Sa pinakapangunahing bahagi ng kontinente na Australia, 83% ng mga mammal, 89% ng mga reptile, 90% ng mga isda at insekto at 93% ng mga amphibian ay tanging matatagpuan sa mga lugar na ito. Ang mga katutubong mammal nito ay mga marsupial gaya ng kangaroo, bandicoot at quoll. Sa kabaligtaran nito, ang mga marsupial ay hindi matatagpuan sa kasalukuyan sa Aprika at bumubuo ng maliit na bahagi sa mammalian fauna sa Timog Amerika gaya ng opossum, shrew opossum at monito del monte.

Ang tanging representatibo lamang ng mga primitibong naglalabas ng itlog na mammal na tinatawag na monotreme ang echidna at platypus. Ang mga ito ay tanging matatagpuan sa Australasia kabilang ang Tasmania at New Guinea at Kangaroo Island. Ang mga monotreme na ito ay lubos na hindi makikita sa ibang panig ng munod. Sa kabaligtaran, ang Australia ay hindi kinakikitaan ng maraming mga grupo ng mga placental na mammal na karaniwang sa ibang mga kontinente (carnivora, artiodactyls, shrews, squirrels, lagomorphs) bagaman ito ay may mga indigenuous na mga paniki at rodent na kalaunang dumating dito.

Ayon sa kasaysayang ebolusyonaryo, ang mga placental mammal ay nag-ebolb sa Eurasia. Ang mga marsupial, placental mammal at consentitual mammal ay humiwalay mula sa monotreme noong Panahong Kretaseyoso. Ang mga marsupial ay nakarating sa Australia sa pamamagitan ng Antarctica mga 50 milyong taon ang nakakalipas pagkatapos humiwalay ang Australia sa Antarctica.

Karaniwang pinagmulan[baguhin]

Halimbawa, ang mga insekto ay magkaka-ugnay. Ang mga ito ay nagsasalo ng parehong hitsura ng katawan na kinokontrol ng master regulatory gene. Ang mga ito ay may anim na hita, mga matigas na bahagi sa laban ng katawan o exoskeleton at mga matang binubuo ng maraming magkakahiwalay na lalagyan at iba pa. Ito ay maipapaliwanag ng ebolusyon. Ang lahat ng mga insekto ay inapo(descendant) ng isang grupo ng mga hayop na nabuhay na matagal na panahon na ang nakakalipas. Ang mga insekto ngayon ay meron pa rin ng mga pangunahing bahaging ito ngunit ang mga detalye ay nagbago. Ang mga insekto na nabubuhay ngayon ay iba na sa insekto noong sinaunang panahon dahil sa ebolusyon. Ang ebidensiya sa molekular na biolohiya ay sumusuporta sa pananaw na ito.

Henetika[baguhin]

Ang isa pinakamatibay na ebidensiya ng ebolusyon mula sa karaniwang pinagmulan o common descent ang pag-aaral ng mga gene sequences. Ang pagsasaliksik na pagkukumpara ng mga sequence sa pagitan ng DNA ng iba't ibang mga species ay nagbigay ng sobrang tibay na ebidensiya para sa karaniwang pinagmulan common descent na iminungkahi ni Charles Darwin. Ito ay makikita sa pamamagitan ng pagmamana ng DNA sa ninuno ng mga inapo(descendant) nitong organismo. Ang mas malapit na magkakaugnay na mga species ay may mas malaking praksiyon ng magkatulad na sequence ng DNA at mayroong magkasalong substitusyon kesa sa mas malayong magkakaugnay na mga species.

Ang pinakasimple at pinakamakapangyarihan ay ibinibigay ng rekonstruksiyong pilohenetiko. Ang rekonstruksiyong ito kung isasagawa gamit ang mabagal na nag-eebolb na sekwensiyang protina ay maaaring gamitin upang muling likhain ang kasaysayang ebolusyonaryo ng mga modernong organismo at kahit ng mga extinct o hindi na umiiral na organismo gaya ng mammoth, neandertal, T.rex at iba pa. Ipinapakita ng mga muling nilikhang phylogenies ang relasyon na napatunayan sa mga morpolohikal at biokemikal na mga pag-aaral ng mga organismo. Ang pinakadetalyadong mga rekonstruksiyon ay isinagawa sa basehan ng mga mitochondrial genome na pinagsasaluhan ng lahat ng mga organismong eukaryotiko na mas maikli at mas madaling i-sekwensiya. Ang pinakamalawak na rekonstruksiyon ay isinagawa gamit ang mga sekwensiya ng ilang sinaunang mga protina o gamit ang ribosomal na sekwenisyang RNA.

Ang mga relasyong pilohenetiko ay lumalapat din sa sobrang lawak na uri ng mga (walang silbing elementong sekwensiya kabilang ang repeats, transposons, pseudogene, at mutasyon sa nakokodigo ng protinang mga sekwensiya na hindi nagreresulta sa sekwensiyang asidong amino. Bagamang ang maliit na mga elementong ito ay kalaunang natagpuang nagiingat ng silbi o tungkulin, sa pinagsama, ito ay nagpapakita ng identity na produkto ng common descent(karaniwang pinagmulan) kesa sa karaniwang tungkulin.

Unibersal na biokemikal na organisasyon[baguhin]

Lahat ng kilalang umiiral na mga organismo ay nakasalig sa isang parehong pundamental o pangunahing mga biokemikal na organisasyon. Ang mga ito ang henetikong impormasyon na nakokodigo sa asidong nukleyiko(DNA, o RNA para sa mga virus), naka-transkriba sa RNA, at isinalin sa mga protina(mga polimero ng asidong amino) sa pamamagitan ng labis na naingatang ribosoma. Ang kodigong henetiko(ang tablang salin) sa pagitan ng DNA at asidong amino ay pareho sa halos lahat ng mga organismo na ang ibig sabihin ay ang piraso ng DNA sa isang bakterya ay nagkokodigo para sa parehong asidong amino na nasa tao(human). Ang ATP ay ginagamit bilang kurensiya ng enerhiya ng lahat ng mga nabubuhay na organismo. Ang isang malalim na pagkaunawa ng biolohiya ng pag-unlad ay nagpapakitang ang karaniwang morpolohiya ay produkto ng pinagsaluhang elementong henetiko.

Halimbawa, ang isang sekwensiya ng DNA na nagkokodigo para sa insulin sa mga tao ay nagkokodigo rin ng insulin kapag ipinasok sa ibang mga organismo gaya ng mga halaman. [175] Bagaman ang mga matang tulad ng camera ay pinaniniwalaang nag-ebolb ng independyente sa maraming mga hiwalay na okasyon, ang mga ito ay nagsasalo ng isang karaniwang hanay ng mga nakakadama ng liwanag na mga protina (opsins) na nagpapakita ng karaniwang pinagmulan ng lahat ng mga may matang organismo. Ang isa pang halimbawa ang planong katawan ng bertebrata na ang istruktura ay kinokontrol ng pamilyang homeobox (Hox) ng mga gene.

Pagsisekwensiya ng DNA[baguhin]

Ang komparison ng sekwensiyang DNA ay nagbibigay ng kakayahan upang ang mga organismo ay mai-grupo sa pagkakatulad ng sekensiya at ang nagreresultang mga punong pilohenetiko ay tipikal na umaayon sa tradisyonal na taksonomiya at karaniwang ginagamit upang i-tama o palakasin ang mga klasipikasyong taksonomiko. Ang paghahambing ng sekwensiya ay tinuturing na sukat na sapat na mayaman upang i-tama ang mga maling asumpsiyon sa mga punong pilohenetiko sa mga instansiyang ang ibang mga ebidensiya ay kulang. Halimbawa, ang neutral na sekwensiyang DNA ng tao(human) ay tinatayang 1.2% na diberhente o iba batay sa substitusyon mula sa pinakamalapit ng kamag-anak ng tao na chimpanzee, 1.6% mula sa gorilla, at 6.6% mula sa baboon. Sa ibang salita, ang tao at chimpanzee ay mayroong 98.8% na magkatulad na DNA, kumpara sa tao at gorilla na may 98.4% na magkatulad na DNA at sa pagitan ng tao at baboon na mayroong 93.4 % na magkatulad na DNA.[176] Kaya ang ebidensiya ng sekwensiyang DNA ay pumapayag sa paghinuha at relasyong henetiko sa pagitan ng tao at ibang mga ape. Ang sequence ng 16S ribosomal RNA gene na isang mahalagang gene sa pagko-code ng isang bahagi ng ribosoma ay ginamit upang hanapin ang malawak ng relasyong phylogenetic sa pagitan ng mga nabubuhay na organismo. Ang analisis na orihinal na ginawa ni Carl Woese ay nagresulta sa sistemang tatlong sakop na naghihinuha para sa dalawang pangmalakihang paghihiwalay sa sinaunang ebolusyon ng buhay. Ang unang paghihiwalay ay nagdulot ng modernong bakterya at ang kalaunang paghihiwalay ay nagdulot ng modernong Arkeya at Eukaryote.

Mga endogenous retrovirus[baguhin]

Ang mga Endogenous retrovirus (ERV) ang mga labing sekwensiya ng genome na naiwan mula sa mga sinaunang impeksiyong pang-virus sa isang organismo. Ang mga retrovirus o virogene ay palaging naipapasa sa sumunod na henerasyon ng organismong na nakatanggap ng impeksiyon. Ito ay nag-iiwan sa virogene na maiwan sa genome. Dahil ang pangyayaring ito ay bihira at random, ang paghahanp ng mga magkatulad na mga posisyong kromosomal ng isang virogene sa dalawang magkaibang species ay nagmumungkahi ng karaniwang ninuno.[177]

Mga protina[baguhin]

Ang ebidensiyang proteomiko ay sumusuporta sa pangkalahatang pinagmulang ninuno ng mga anyo ng buhay. Ang mga mahahalagang protina gaya ng ribosome, DNA polymerase, at RNA polymerase ay matatagpuan sa lahat ng mga organismo na may parehong mga tungkulin mula sa pinakasinaunang mga bakterya hanggang sa mga pinakamasalimuot na mga hayop. Ang mga mas maunlad na mga organismo ay nag-ebolb ng mga karagdagang mga protein subunit na malaking umaapketo sa regulasyon ng interaksiyong protina-sa-protina ng mga mahahalagang protina. Ang DNA, RNA, amino acids, at lipid bilayer na matatagpuan sa lahat ng mga umiiral na organismo ay sumusuporta sa karaniwang pinagmulang ninuno ng mg aito. Ang pagsisiyasat na pilohenetiko ng mga sekwensiya ng protina ay lumilikha ng mga parehong puno ng mga ugnayan sa pagitan ng lahat ng mga organismo.[178] Ang chirality ng DNA, RNA, at mga amino acid ay naingatan sa lahat ng mga alam na buhay. Dahil walang kapakinabangang pantungkulin sa kaliwa o kanang panig na molecular chriality, ang pinakasimpleng hipotesis ay ang pagpipili ay ginawang random ng mas maagang mga organismo at ipinasa sa lahat ng mga umiiral na buhay sa pamamagitan ng karaniwang pinagmulang ninuno. Ang karagdagang ebidensiya para sa muling pagbuo ng mga angkang pangninuo ay nagmumula sa junk DNA gaya ng mga pseudogene na mga "patay" na gene na patuloy na nagtitipon ng mga mutasyon. [179]

Mga pseudogene[baguhin]

Ang mga pseudogenes o noncoding DNA(hindi nagkokodigong DNA) ang mga karagdagang DNA sa genome na hindi nata-transkriba tungo sa RNA upang magsynthesize ng mga protina. Ang ilan sa mga noncoding DNA na ito ay may ilang mga silbi ngunit ang karamihan sa mga ito ay walang silbi at tinatawag na "junk DNA" o "basurang DNA". Ito ay isang halimbawa, ng isang vestige dahil ang parereplika ng mga gene na ito ay gumagamit ng enerhiya na gumagawa ritong pagsasayang sa maraming mga kaso. Ang mga walang silbing pseudogene ay bumubuo ng 99% ng genome ng tao samantalang ang may silbing DNA ang bumubuo lamang ng 1% ng genome ng tao.[180] Ang isang pseudogene ay malilikha kapag ang isang nagkokodigong gene ay nagtitipon ng mga mutasyon na nagpipigil ritong matranskriba na gumagawa ritong walang silbi. Ngunit dahil hindi ito natatranskriba, ito ay maaaring mawala nang walang epekto sa pag-aangkop ng organismo malibang ito ay magbigay ng ilang mga silbing kapakinabganan bilang mga hindi nagkokodigong DNA. Ang mga walang silbing pseudogene ay maaaring maipasa sa mga kalaunang species.

Istrakturang bestihiyal[baguhin]

Ang isang malakas na ebidensiya para sa karaniwang pinagmulan ang mga istrakturang bestihiyal. Ang mga walang silbing pakpak ng mga hindi lumilipad na beetle ay nakasara sa ilalim ng pinagsamang mga takip na pakpak. Ito ay maipapaliwanag na ang mga beetle ngayon ay nagmula sa mga sinaunang beetle na may pakpak na gumagana. Ang mga rudimentaryong bahagi ng katawan o mga bahaging mas maliit at mas simple sa katulad na bahagi sa mga sinaunang species ay tinatawag na mga istrakturang bestihiyal. Ang mga istrakturang ito ay may silbi sa sinaunang espesye ngunit ang mga ito ay wala ng silbi sa kasalukuyan o may bago ng silbi. Ang mga halimbawa nito ang mga pelvic girdle ng mga whale, halteres(likod na pakpak) ng mga langaw, pakpak ng mga hindi lumilipad na ibon gaya ng ostrich at mga halaman ng ilang xerophyte gaya ng cactus at parasitikong mga halaman gaya ng dodder. Gayunpaman, maaring napalitan na ang kanilang orihinal na silbi ng mga istrakturang bestihiyal sa isang bagong silbi. Halimbawa ang mga halteres sa langaw ay nakakatulong sa pagbalanse ng mga insektong habang lumilipad at ang mga pakpak ng ostrich ay ginagamit sa mga ritual ng pakikipagtalik at pagpapakitang agresibo. Sa mga tao, ang mga istrakturang bestihiyal ay kinabibilangan ng appendix at wisdom teeth. Ang wisdom teeth ay wala ng silbi sa tao kaya ito ay karaniwang binubunot upang maibsan ang sakit na dulot nito sa isang tao. Ang mga istrakturang bestihiyal na ito ay minsan may seleksiyon laban sa mga ito. Ang mga orihinal na istraktura ay gumagamit ng napalaking pinagkukunan. Kung ang mga ito ay wala ng silbi, ang pagpapaliit ng mga sukat nito ay nagpapaigi ng paggamit nito. Ang ilan sa mga direktang ebidensiya nito ang ilang mga crustacean ma may mas maliit na mga mata ay tagumpay na nakakapagparami kesa sa mga may malalaking mata. Ito ay dahil ang tisyus ng sistemang nerbiyos na hinggil sa pagtingin ay mas naging magagamit para sa ibang mga sensory input.

Embryolohiya[baguhin]

Mula ika-18 siglo, alam na ang mga embryo ng iba't ibang espesye ay pare pareho kesa sa mga matandang organismo ng mga ito. Sa partikular, ang ilang mga bahagi ng embryo ay nagpapakita ng ebolusyonaryong nakaraan. Halimbawa, ang embryo ng bertebratang pang-lupain ay lumilikha ng mga gill slit tulad ng mga embryo ng isda. Ang mga proto-gill slit ay bahagi ng mas komplikadong sistema ng pagbuo kaya ang mga ito ay nagpatuloy.

Ang isa pang halimbawa ang mga ngiping embryonic ng mga baleen whale. Ang mga ito ay kalaunang nawala. Ang baleen filter ay nabubuo mula sa ibang tissue na tinatawag na keratin. Ang sinaunang fossil ng baleen whale ay may ngipin gayon din ang baleen.

Ang isa pang halimbawa ang barnacle. Umabot sa napakaraming mga siglo bago natuklasan ng mga historian na ang barnacle ay mga crustacea. Ang mga matandang barnacle ay sobrang iba sa iba pang mga crustacea ngunit ang larvae(bata) ay labis na katulad ng ibang mga crustacea.

Artipisyal na seleksiyon[baguhin]

kanan: isang ligaw na halamang teosinte na ninuno ng modernong mais, kanan: modernong mais na dinomestika mula sa teosinte, gitna: hybrid ng mais-teosinte
!Pangunahing lathalain: Artipisyal na seleksiyon


Tinalakay ni Darwin ang artipisyal na seleksiyon bilang isang modelo ng natural na seleksiyon noong 1859 sa unang edisyon ng kanyang aklat na On the Origin of Species:

“ Bagaman mabagal ang proseso ng seleksiyon, kung ang mahinang tao ay makakagawa ng higit sa kanyang kapangyarihan ng artipisyal na seleksiyon, wala akong nakikitang limitasyon sa halaga ng pagbabago...na maaaring likhain sa mahabang kurso ng panahon sa pamamagitan ng kapangyarihan ng kalikasan ng seleksiyon. ”

Si Charles Darwin ay nabuhay sa panahon na ang pagsasaka ng hayop at mga domestikadong pananim ay napakahalaga. Sa artipisyal na seleksiyon, pinagtatalik o pinaparami ng mga magsasaka ang dalawang hayop o halaman na may espesyal o kanais nais na mga katangian at iniiwasang paramihin ang mga hayop o halaman na may hindi magandang katangian. Ito ay nakita sa pagsasakang agrikultural noong ika-18 hanggang ika-19 siglo at ang artipisyal na pagpipili ng magtatalik na mga hayop o halaman ay bahagi nito. Walang tunay na pagkakaiba sa prosesong henetiko na pinagsasaligan ng artipisyal at natural na seleksiyon. Ang pagkakaibang praktikal ang rate o bilis ng ebolusyon sa artipisyal na seleksiyon na kahit papaano ay dalawang order ng magnitudo(o 100 beses) na mas mabilis kesa sa rate na makikita sa kalikasan.

Napagmasdang mga pagbabago[baguhin]

Bakterya[baguhin]

Bakteryang hindi tinatalaban ng antibiyotiko[baguhin]

Ang mga pagbabago ay mabilis na mangyayari sa mas maliit at simpleng mga organismo. Halimbawa, ang ilan sa mga bakterya na nagsasanhi ng sakit ay hindi na mapapatay gamit ang ilang mga antibiyotiko. Ang mga medisinang ito ay ginagamit pa lamang sa loob ng 89 taon at sa simula ay sobrang epektibo laban sa mga bakteryang ito. Ang mga bakterya ay nag-ebolb upang ang mga ito ay hindi na talaban ng mga antibiyotiko. Gayunpaman, ang mga antibiyotiko ay nakakapatay pa rin ng karamihan sa mga bakterya maliban sa mga bakteryang nagkamit ng resistansiya.

E.coli[baguhin]

Napagmasdan ni Richard Lenski na ang ilang mga strain ng E. coli ay nag-ebolb ng masalimuot na bagong kakayahan na mag-metabolisa ng citrate pagkatapos ng mga sampung mga libong henerasyon.[181] Ang bagong katangiang ito ay hindi umiiral sa lahat ng iba pang mag anyo ng E. Coli kabilang sa simulang strain na ginamit rito.[182]

Bakteryang kumakain ng nylon[baguhin]

Ang bakteryang kumakain ng nylon ay isang strain ng Flavobacterium na makakapagdigest ng ilang mga byproduct ng manupakturang nylon 6. Ang nga substansiyang ito ay hindi alam na umiral bago ang imbensiyon ng nylon noong 1935. Ang karagdagang pag-aaral ay naghayag na ang mga tatlong enzyme na ginagamit ng bakteriya upang idigest ang mga byproduct ng nylon ay malaking iba mula sa ibang mga enzyme na nililikha ng ibang mga strain na Flavobacterium o iba pang mga bakterya. Ang mga enzyme na ito ay hindi epektibo sa mga anumang materyal maliban sa mga byproduct ng ginawa ng tao na nylon.[183] Nagawa rin ng mga siyentipiko na pukawin ang isa pang species ng bakterya na Pseudomonas aeruginosa na mag-ebolb ng parehong kakayahan na makapagdigest ng mga byproduct ng nylon sa isang laboratoryo sa pamamagitan ng pagpuwersa sa mga ito na mabuhay sa isang kapaligiran na walang mga ibang mapagkakunan ng nutriyento. Ang strain na P. aeruginosa ay hindi gumamit ng parehong mga enzyme na ginagamit ng strain na Flavobacterium.[184] Nagawa rin ng ibang mga siyentipiko na mailipat ang kakayahang lumikha ng mga enzyme na nagdidigest ng nylon mula sa strain Flavobacterium papunta sa strain ng bakteryang E. coli sa pamamagitan ng paglilipat ng plasmid.[185]

Ayon sa mga siyentipiko, ang kakayahang ito na magsynthesize ng nylonase ay pinakamalamang na umunlad bilang isang hakbang na mutasyon na nakapagpatuloy dahil sa napabuting pag-aangkop ng bakterya na nag-angkin ng mutasyon na ito.[186][187][188][189]

Lamok[baguhin]

Lumitaw ang pagiging hindi tinatalaban ng DDT sa iba't ibang mga uri ng mga lamok na Anopheles mosquitoes.

Kuneho[baguhin]

Lumitaw ang pagiging hindi tinatalaban ng myxomatosis sa mga populasyon ng kuneho sa Australia.

Beetle[baguhin]

Ang mga Colorado beetle ay kilala sa kakayahann nitong hindi talaban ng mga pesticide. Sa loob ng 50 taon, ito ay naging hindi tinatalaban ng 52 kompuwestong kimikal na ginagamit sa mga insecticide kabilang ang cyanide. Ang natural na seleksiyon na ito ay pinabilis ng mga artipisyal na kondisyon. Gayunpaman, ang ilang populasyon ng beetle ay tinatalaban sa bawat kemikal na ito. Ang mga populasyon ay naging hindi tinatalaban lamang sa kemikal na ginagamit sa kapaligiran ng mga ito.

Tomcod[baguhin]

Pagkatapos nang pagtatapon ng General Electric ng mga polychlorinated biphenyls (PCB) sa Hudson River mula 1947 hanggang 1976, ang mga tomcod na nakatira sa ilog na ito ay natagpuang nag-ebolb ng hindi pagtalab sa mga epektong nakakalason ng kimikal na ito. [190] Sa simula, ang populasyon ng tomcod ay nawasak ngunit nakaahon. Natukoy ng mga siyentipiko ang mutasyon na nagkaloob ng kakayahang ito nang paging hindi tinatalaban. Ang anyong mutasyon ay umiiral sa 99 ng mga nabubuhay na tomcod sa ilog na ito kumpara sa mas kaunti sa 10 porsiyento ng mga tomcod mula sa ibang mga katubigan. [190]

Peppered moth[baguhin]

Ang isang klasikong halimbawa ng pag-aangkop bilang tugon sa pressure ng seleksiyon ang kaso ng peppered moth. Ang kulay ng moth ay nagmula sa maliwanag tungo sa madilim at muli sa maliwanag sa paglipas ng ilang mga daang taon dahil sa paglitaw at kalaunang paglaho ng polusyon mula sa rebolusyong industriyal sa Inglatera.

Radiotrophic fungus[baguhin]

Ang Radiotrophic fungi ang fungi na gumagamit ng pigment na melanin upang ikomberte ang radyasyong gamma tungo sa enerhiyang kimikal para sa paglago.[191][192] Ito ay unang natuklasan noong 2007 bilang mga itim na mold na lumalago sa loob at palibot ng Chernobyl Nuclear Power Plant.[191] Ang pagsasaliksik sa Albert Einstein College of Medicine ay nagpapakitang ang tatlong naglalaman ng melanin na fungi na Cladosporium sphaerospermum, Wangiella dermatitidis, at Cryptococcus neoformans ay tumaas sa biomassa at mas mabilis na nagtipon ng acetate sa kapiligiran na ang lebel ng radyasyon ay 500 beses na mas mataas kesa sa isang normal na kapaligiran.

Ibon[baguhin]

Ayon sa isang ulat noong Marso 2013, ang mga Cliff swallows (Petrochelidon pyrrhonota) ay nag-ebolb ng mas maikling mga pakpak upang makaligtas sa mga sasakyan sa lansangan.[193]

Tao[baguhin]

Ang natural na seleksiyon ay nangyayari sa mga kasalukuyang modernong populasyon ng tao.[194] Halimbawa, ang populasyon na nanganganib sa malalang sakit na kuru ay may malaking sobrang representasyon ng anyo ng immune na prion protein gene G127V kesa sa hindi mga immune na allele. Ang prekwensiya ng mutasyon na ito ay sanhi ng survival ng mga taong immune.[195][196] Ang ibang mga direksiyong pang-ebolusyon sa ibang mga populasyon ng tao ay kinabibilangan ng paghaba ng panahong reproduktibo, pagbawas sa mga lebel ng cholesterol, blood glucose at blood pressure. [197] Ang Lactase persistence ang isang halimbawa ng kamakailang ebolusyon sa tao.

Mga napagmasdang bagong species[baguhin]

Ang speciation ang proseso ng ebolusyon ng paglitaw ng mga bagong species. Ang speciation ay maaaring mangyari na mula sa iba't ibang mga sanhi at inuuri sa mga iba't ibang anyo nito (e.g. allopatric, sympatric, polyploidization, etc.). Napagmasdan ng mga siyentipiko ang maraming mga halimbawa ng speciation sa laboratoryo at sa kalikasan.

Blackcap[baguhin]

Ang species ng ibon na Sylvia atricapilla na mas kilala bilang mga Blackcap ay nakatira sa Alemanya at lumilipad patimog-kanluran sa Espanya samantalang ang isang maliit na pangkat nito ay lumilipad pahilagang-kanluran sa Gran Britanya tuwing taglamig. Natagpuan ni Gregor Rolshausen mula sa University of Freiburg na ang paghihiwalay sa gene ng dalawang mga populasyon ng parehong species ay umuunlad na. Ang mga pagkakaiba ay natagpuang lumitaw sa loob ng mga 30 henerasyon. Sa pagsisikwensiya ng DNA, ang mga indibidwal ay matutukoy sa kinabibilangang pangkat ng species na ito na may akurasyang 85%. Ayon kay Stuart Bearhop ng University of Exeter, ang mga ibon na lumilipad tuwing taglamig sa Inglatera ay nakikipagtalik lamang sa mga sarili nito at sa mga lumilipad tuwing taglamig sa Mediterranean.[198][199]

Drosophila melanogaster[baguhin]

Ang pina-dokumentadong bagong espesye ay nagmula sa mga eksperimentong laboratoryo noong mga 1980. Ipinagtalik nina William Rice at G.W. Salt ang mga langaw pamprutas na Drosophila melanogaster gamit ang maze na may tatlong iba't ibang mapagpipilian gaya ng liwanag/dilim at basa/tuyo. Ang bawat henerasyon ay inilagay sa maze at ang mga grupo ng langaw na lumabas sa dalawa sa walong labasan ay inihiwalay upang makipagtalik sa kanilang mga respektibong grupo. Pagkatapos ng tatlumput-limang henerasyon, ang dalawang mga grupo at ang mga supling nito ay inihiwalay sa pakikipagtalik dahil sa kanilang malakas na preperensiya ng habitat o kapaligiran. Ang mga ito ay nakipagtalik lamang sa mga kapaligiran na kanilang gusto at hindi nakipagtalik sa mga langaw na iba ang kapaligiran na gusto. [200][201][202] Naipakita rin ni Diane Dodd na ang paghihilaway reproduktibo ay mabubuo mula sa preperensiya ng pakikipagtalik sa langaw na Drosophila pseudoobscura pagkatapos lamang ng walong mga henerasyon gamit ang iba't ibang uri ng pagkain, starch at maltose.

Langaw na Hawthorn[baguhin]

Ang langaw na hawthorn na Rhagoletis pomonella na kilala rin bilang maggot fly ay sumasailalim sa isang sympatric speciation.[203] Ang mga magkakaibang populasyon ng langaw na hawthorn ay kumakain ng mga iba't ibang prutas. Ang isang natatanging populasyon ay lumitaw sa Hilagang Amerika noong ika-19 siglo pagkatapos na ang [[mansanas] na hindi isang katutubong species sa Hilagang Amerika ay ipinakilala rito. Ang mga populasyon ng langaw na kumakain lamang ng mga mansanas ay hindi kumakain ng kinakain sa kasaysyan ng species na ito na mga hawthorn. Ang kasalukuyang populasyon naman na kumakain ng hawthorn ay hindi kumakain ng mga mansanas. Ang ilang ebidensiya ng pagkakaiba sa dalawang populasyon ng species na ito ang pagkakaiba sa 6 sa 13 na allozyme loci, ang mga langaw na hawthorn ay mas huling tumatanda sa panahon, mas matagal na tumatanda kesa sa mga langaw na kumakain ng mansanas at may kaunting ebidensiya ng pagtatalik sa pagitan ng dalawang populasyong ito.[204]

Lamok na London Underground[baguhin]

Ang lamok na London Underground ay isang species ng lamok sa henus na Culex na matatagpuan sa London Underground. Ito ay nagebolb mula sa species sa overground na Culex pipiens. Bagaman ang lamok na ito ay unang natuklasan sa sistemang London Underground, ito ay natagpuan sa mga sistemang underground sa buong mundo. Ito ay nagmumungkahing ito ay umangkop sa mga sistemang underground na gawa ng tao simula sa huling siglo mula sa local na above-ground na Culex pipiens,[205]. Gayunpaman, may mas kamakailang ebidensiya na ito ay uring katimugang lamok na nauugnay sa Culex pipiens na umangkop sa mainit na mga lugar na underground ng mga hilagaang siyudad. [206]

Ang species na ito ay may napakaibang mga pag-aasal,[207] labis na mahirap na makatalik,[205] at may ibang prekwensiya ng allele na umaayon sagenetic drift noong founder event.[208] Ang lamok na Culex pipiens molestus ay nagtatalik at nagpaparami sa buong taon, hindi pwede sa malalamig na lugar at kumakagat ng mga daga, mga tao. Ito ay taliwas sa species na above ground na Culex pipiens na pwede sa malalamig na lugar, nag hihibernate sa taglamig at kumakagat lamang ng mga ibon. Kapag ang dalawang uri ay pinagtalik, ang mga itlog ay hindi makakabuo ng supling na nagmumungkahin may paghihiwalay na reproduktibo. [205][207]

Ang henetikong mga datos ay nagpapakitang ang molestus na lamok na London Underground ay may isang karaniwang ninuno sa halip na ang populasyon sa bawat estasyon ay nauugnay sa pinakamalapit na populasyong above-ground population (i.e. anyong pipiens ).

Ang malawakang mga magkahiwalay na populasyong ito ay natatangi ng napakaliit na mga pagkakaibang henetiko na nagmumungkahing ang anyong molestus ay nabuo: ang isang pagkakaibang mtDNA na pinagsasaluhan sa mga populasyong underground sa 10 siyudad ng Rusya[209] at isang pagkakaibang microsatellite sa mga populasyon sa Europe, Japan, Australia, middle East at Atlantic islands.[206]

Hybridization[baguhin]

Ang mga bagong species ay nalilikha sa pamamagitan ng domestikasyon ng mga hayop. Halimbawa, ang mga domestikadong tupa ay nilikha sa pamamagitan ng hybridisasyon at hindi na pwede pang magkaanak sa pakikipagtalik sa isang espesye ng tupa na Ovis orientalis na pinagmulan nito. Ang mga domestikadong baka ay maaaring ituring na parehong espesye ng ilang mga uri wild ox, gaur, yak, etc., dahil ang mga ito ay maaaring magkaanak sa pakikipagtalik sa mga ito.

Mga maling paniniwala tungkol sa ebolusyon[baguhin]

  • Ang ebolusyon ay hindi totoo dahil ito ay isa lamang teoriya:

Sagot: Ang miskonsepsiyong ito ay nagmula sa hindi siyentipikong kahulugan ng salitang "teoriya". Para sa mga pang-araw araw na gamit ng salitang teoriya, ito ay nagpapahiwatig ng mga bagay na "walang ebidensiya". Ang isa pang nagpapakomplikado dito ang kilalang miskonsepsiyon na kung ang isang teoriya ay may sapat na ebidensiya, ito ay nagiging batas na nagpapahiwatig na ang mga teoriyang siyentipiko ay mas mababa sa mga batas siyentipiko. Dapat maunawaan na ang teoriya ay may ibang kahulugan sa agham dahil sa agham ang mga teoriya ang pinakamahalagang lebel ng pang-unawa at hindi lamang mga "paghula"(guess). Sa wastong paglalarawan, ang teoriyang siyentipiko ay tumutukoy sa mga paliwanag ng mga penomena na mahigpit na nasubok(rigorously tested) samantalang ang mga batas ay paglalarawang pangkalahatan ng mga penonomena. Kabilang sa mga siyentipikong teoriya na may matibay na mga ebidensiya at nakapasa sa mga eksperimentong siyentipiko ang Teoriyang Pangkalatang Relatibidad(o Grabitasyon) ni Einstein at Teoriyang Mekaniks na Kwantum na dalawang pundamental na saligan ng pisika.

Mapa ng migrasyon o paglisan ng modernong tao mula sa Aprika batay sa mitochondrial DNA. Ito ay nagpapakitang ang mga modernong tao ay nag-ebolb sa Aprika.
  • Ang mga tao ay hindi nag-ebolb mula sa mga unggoy dahil ang mga unggoy ay umiiral pa rin:

Sagot: Ang isa sa pinakamalaking miskonsepsiyon ang paniniwalang ang tao ay nagmula sa mga kasalukuyang unggoy. Para sa mga naniniwala nito, kung ang tao ay nag-ebolb mula sa mga unggoy, dapat ang lahat ng unggoy ay naging tao na. Isang malaking kamalian na isiping ang ebolusyon ay linyar[210] at ang buong populasyon ng mga organismo ay sabay sabay na nag-eebolb. Ang ebolusyon ay isa ring proseso ng pagsasanga kung saan ang isang espesye ay maaaring magpalitaw sa dalawa o higit pang mga espesye.[210] Ang mga tao ay nagmula sa isang karaniwang ninuno(common ancestor) na ninuno rin ng ibang mga apes. Ang mga tao ay humiwalay(nag-ebolb) sa karaniwang ninuno(common ancestor) sa ibang direksiyon kung paanong ang mga iba't iba't species ng apes gaya ng chimpanzee at bonobo ay humiwalay(nag-ebolb) sa iba't ibang direksiyon mula sa karaniwang ancestor(common ancestor) na ito.[211] Ayon sa mga siyentipiko at mga ebidensiyang henetiko, ang mga Asyanong apes ay humiwalay sa mga Aprikanong apes 12.5 milyong taon ang nakalilipas na nagdulot sa paglitaw ng orangutan at gibbon. Sa pagitan ng pito at sampung milyong taong nakalilipas, ang tao(human), chimpanzee at bonobo ay nagsimulang mag-ebolb sa iba't ibang landas mula sa mga Aprikanong apes.[212]

Mga pananaw panrelihiyon[baguhin]

Ang ebolusyon(evolution) ay isang larangan na may malakas na mga ebidensiya na nagpapaliwanag ng pinagmulan ng mga hayop at tao at tinatanggap ng malawak ng mga akademiko at siyentipikong komunidad(scientific community) sa buong mundo. [213][214][215][216][217] [218] Ang implikasyon na ang modernong tao ay nagebolb mula sa sinaunang ninuno(common ancestor) na ninuno rin ng mga ape gaya ng chimpanzee, gorilla at iba pa ay pagsasalungat o pagmamali sa paniniwala na ang tao ay espesyal na nilikha ng diyos. Ang paniniwalang ang tao ay nagmula sa isang babae at lalakeng tinawag na Adan at Eba ay sinasalungat ng mga ebidensiyang henetiko. Ayon sa mga siyentipiko, imposibleng ang tao ay nagmula sa dalawang tao lamang. Ayon sa ebidensiyang henetiko(genetics), ang mga modernong tao ay nagmula sa isang pangkat ng hindi bababa sa 10,000 mga ninuno o indibidwal.[219] Ayon din sa mga siyentipiko, dahil sa mga mapagmamasdang bariasyong henetiko sa mga tao sa buong mundo, imposibleng ang mga ito ay nagmula sa dalawa lamang tao dahil ito ay mangangailangan ng imposibleng sobrang taas na rate(bilis) ng mutasyon upang mangyari ang mga bariasyong(pagkakaibang) ito. [219]

Pag-ayon sa ebolusyon[baguhin]

Hindi lahat ng mga relihiyoso ay tumatakwil sa ebolusyon. Ang mga ito ay tinatawag na theistic evolutionist. Halimbawa sa kanyang pagsasalita noong Oktubre 22, 1996 Pontifical Academy of Sciences, inihayag ni Pope John Paul II ang posisyon ng Romano Katoliko tungkol sa ebolusyon.

“

"In his encyclical Humani Generis (1950), my predecessor Pius XII has already affirmed that there is no conflict between evolution and the doctrine of the faith regarding man and his vocation, provided that we do not lose sight of certain fixed points.... Today, more than a half-century after the appearance of that encyclical, some new findings lead us toward the recognition of evolution as more than a hypothesis. In fact it is remarkable that this theory has had progressively greater influence on the spirit of researchers, following a series of discoveries in different scholarly disciplines. The convergence in the results of these independent studies—which was neither planned nor sought—constitutes in itself a significant argument in favor of the theory."

Sa kanyang ensiklikal na Humani Generis (1950), ang aking predesesor na si Pius XII ay pinandigan na walang alitan sa pagitan ng ebolusyon at ng doktrina ng pananampalataya tungkol sa tao at kanyang bokasyon sa kondisyon na hindi mawalan ng pagtingin sa ilang mga nakatakdang mga punto...Ngayon, sa higit na kalahating-siglo pagkatapos ng paglabas ng ensiklikal, ang mga bagong natuklasan ay maghahatid sa atin tungo sa pagkilala ng ebolusyon na higit sa isang hipotesis. Ang katunayan, kahanga hanga na ang teoriyang ito ay patuloy na may dakilang impluwensiya sa espirito ng mga mananaliksik kasunod ng sunod-sunod na pagkakatuklas sa iba't ibang mga disikplinang skolar. Ang pagtatagpo ng mga resulta ng mga independenteng mga pag-aaral na ito na hindi pinlano o hinanap ay bumubuo sa sarili nito ng mahalagang argumento na pabor sa teoriyang ito.

[220]

 ”

Kabilang din sa mga relihiyosong naniniwala sa ebolusyon si Francis Collins na dating direktor ng Human Genome Project.[221]

Pagtutol ng mga relihiyoso sa ebolusyon[baguhin]

!Pangunahing lathalain: Argumento mula sa palpak na disenyo

Ayon sa ilang mga teista partikular ang mga pundamentalista o literal na naniniwala sa Bibliya, ang tao ay hindi nag-ebolb dahil ayon sa Bibliya, ang unang mga taong si Adan at Ebay ay nilikha ng diyos. Ayon sa mga pundamentalistang ito, ang mga bagay sa mundo ay kinakikitaan ng disenyo at hindi pagiging aksidente kaya't may nagdisenyo rito, at ang nagdisenyo ay diyos. Ito ay tinutulan ng mga siyentipiko gayundin ng mga ateista at mga kritiko. Ang argumento mula sa disenyo o intelligent design ang pangunahing pinaglalaban ng kilusang disenyong intellihente(intelligent design movement) ng Pundamentalista na Kristiyano sa Estados Unidos upang ituro sa mga publikong paaralan. Bukod dito, ito rin ang ginagamit ng mga Pundamentalistang ito upang tutulan ang pagtuturo ng ebolusyon sa mga pampublikong paaralan sa Estados Unidos. Ayon sa mga siyentipiko(scientist), ang intelligent design ay hindi agham.[222]

Ang Argumento mula sa palpak na disenyo ay isang kontra-argumento upang pabulaanan ang "argumento mula sa disenyo" o "argumentong teleolohikal" na ginagamit ng mga pundamentalista upang patunayang may diyos.

Mga sanggunian[baguhin]

  1. ↑ Delgado, Cynthia (2006-07-28). "Finding evolution in medicine" (hmtl). NIH Record 58 (15). http://nihrecord.od.nih.gov/newsletters/2006/07_28_2006/story03.htm. Nakuha noong 2007-10-22. 
  2. ↑ Ruling, Kitzmiller v. Dover page 83
  3. ↑ Lewontin, R. C. (1970). "The units of selection". Annual Review of Ecology and Systematics 1: 1–18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR 2096764. 
  4. ↑ Darwin, Charles (1859). "XIV". On The Origin of Species. p. 503. ISBN 0-8014-1319-2. http://en.wikisource.org/wiki/On_the_Origin_of_Species_(1859)/Chapter_XIV. 
  5. ↑ Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article. 
  6. ↑ Cracraft, J.; Donoghue, M. J., eds (2005). Assembling the tree of life. Oxford University Press. pp. 576. ISBN 0-19-517234-5. http://books.google.ca/books?id=6lXTP0YU6_kC&printsec=frontcover&dq=Assembling+the+tree+of+life#v=onepage&q&f=false. 
  7. ↑ Arnason U, Gullberg A, Janke A (December 1998). "Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points". J. Mol. Evol. 47 (6): 718–27. doi:10.1007/PL00006431. PMID 9847414. 
  8. ↑ IAP Statement on the Teaching of Evolution
  9. ↑ The Paleontological Society Position Statement: Evolution
  10. ↑ National Association of Biology Teachers Position Statement on Teaching Evolution
  11. ↑ Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, John (1984a). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (3rd ed.). Chicago: The University of Chicago Press. pp. 100–142. ISBN 0-521-27455-9. 
  12. ↑ Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, John (1984b). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (3rd ed.). Chicago: The University of Chicago Press. pp. 280–321. ISBN 0-521-27455-9. 
  13. ↑ Torrey, Harry Beal; Felin, Frances (March 1937). "Was Aristotle an evolutionist?". The Quarterly Review of Biology 12 (1): 1–18. doi:10.1086/394520. JSTOR 2808399. 
  14. ↑ Hull, D. L. (1967). "The metaphysics of evolution". The British Journal for the History of Science 3 (4): 309–337. doi:10.1017/S0007087400002892. JSTOR 4024958. 
  15. ↑ Carus TL (2011) De Rerum Natura. New York, NY: Nabu Press.
  16. ↑ Mason, A History of the Sciences pp 43–44
  17. ↑ Mayr Growth of biological thought p256; original was Ray, History of Plants. 1686, trans E. Silk.
  18. ↑ "Carl Linnaeus - berkeley.edu". http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html. Nakuha noong February 11, 2012. 
  19. ↑ Darwin, F. (1909). The foundations of the origin of species, a sketch written in 1942 by Charles Darwin. Cambridge University Press. p. 53. http://darwin-online.org.uk/pdf/1909_Foundations_F1555.pdf. 
  20. ↑ Bowler, Peter J. 2003. Evolution: the history of an idea. Berkeley, CA. p73–75
  21. ↑ "Erasmus Darwin - berkeley.edu". http://www.ucmp.berkeley.edu/history/Edarwin.html. Nakuha noong February 11, 2012. 
  22. ↑ Lamarck (1809) Philosophie Zoologique
  23. ↑ 23.0 23.1 Margulis, Lynn; Fester, René (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis. The MIT Press. p. 470. ISBN 0-262-13269-9. http://books.google.ca/books?id=3sKzeiHUIUQC&pg=PA162&dq=inauthor:%22Lynn+Margulis%22+lamarck#v=onepage&q=inauthor%3A%22Lynn%20Margulis%22%20lamarck&f=false. 
  24. ↑ 24.0 24.1 Gould, S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). ISBN 978-0-674-00613-3. 
  25. ↑ Ghiselin, Michael T. (September/October 1994). "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'". The Textbook Letter. The Textbook League. http://www.textbookleague.org/54marck.htm. Nakuha noong January 23, 2008. 
  26. ↑ Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (Third ed.). Marcel Dekker, CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6. http://books.google.com/?id=YKJ6gVYbrGwC&printsec=frontcover#v=onepage&q. 
  27. ↑ Jablonka, E.; Lamb, M. J. (2007). "Précis of evolution in four dimensions". Behavioural and Brain Sciences 30 (4): 353–392. doi:10.1017/S0140525X07002221. http://journals.cambridge.org/download.php?file=%2FBBS%2FBBS30_04%2FS0140525X07002361a.pdf&code=eb63ecba4b606e8e388169c5ae3c5095. 
  28. ↑ Burkhardt, F.; Smith, S., eds (1991). The correspondence of Charles Darwin. 7. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 1858–1859. 
  29. ↑ Sulloway, F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences 34 (2): 173–183. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. PMID 19550032. 
  30. ↑ Dawkins, R. (1990). Blind Watchmaker. Penguin Books. p. 368. ISBN 0-14-014481-1. 
  31. ↑ Sober, E. (2009). "Did Darwin write the origin backwards?". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (S1): 10048–10055. Bibcode 2009PNAS..10610048S. doi:10.1073/pnas.0901109106. http://www.pnas.org/content/106/suppl.1/10048.full.pdf+html. 
  32. ↑ Mayr, Ernst (2001) What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. p165
  33. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. pp. 145–146. ISBN 0-520-23693-9.  page 147"
  34. ↑ Sokal RR, Crovello TJ (1970). "The biological species concept: A critical evaluation" (PDF). The American Naturalist 104 (936): 127–153. doi:10.1086/282646. JSTOR 2459191. http://hymenoptera.tamu.edu/courses/ento601/pdf/Sokal_Crovello_1970.pdf. 
  35. ↑ Darwin, Charles; Wallace, Alfred (August 1858). "On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (2): 45–62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1. Nakuha noong May 13, 2007. 
  36. ↑ Bowler 2003, p. 208
  37. ↑ "Encyclopædia Britannica Online". Britannica.com. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/277746/T-H-Huxley. Nakuha noong January 11, 2012. 
  38. ↑ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. 
  39. ↑ Watson, J. D.; Crick, F. H. C. (1953). "Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid". Nature 171 (4356): 737–738. Bibcode 1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692. http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf. 
  40. ↑ Hennig, W.; Lieberman, B. S. (1999). Phylogenetic systematics (New edition (Mar 1, 1999) ed.). University of Illinois Press. p. 280. ISBN 0-252-06814-9. http://books.google.ca/books?id=xsi6QcQPJGkC&printsec=frontcover&dq=phylogenetic+systematics#v=onepage&q&f=false. 
  41. ↑ Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics (2nd ed.). Wiley-Blackwell. 2011. p. 390. doi:10.1002/9781118017883.fmatter. 
  42. ↑ Dobzhansky, T. (1973). "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution". The American Biology Teacher 35 (3): 125–129. doi:10.2307/4444260. http://img.signaly.cz/upload/1/0/9a462eb6be1ed7828f57a184cde3c0/Dobzhansky.pdf. 
  43. ↑ 43.0 43.1 Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. Bibcode 2004NW.....91..255K. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. 
  44. ↑ Cracraft, J.; Bybee, R. W., eds (2004). Evolutionary science and society: Educating a new generation. Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium. Chicago, IL. http://www.bscs.org/curriculumdevelopment/highschool/evolution/pdf.html. 
  45. ↑ Avise, J. C.; Ayala, F. J. (2010). "In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction)". Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (S2): 8897–8901. doi:10.1073/pnas.100321410. http://faculty.sites.uci.edu/johncavise/files/2011/03/311-intro-to-ILE-IV.pdf. 
  46. ↑ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. 
  47. ↑ Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. Bibcode 2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
  48. ↑ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. doi:10.1038/nrg2322. PMID 18319743. 
  49. ↑ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–5. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. 
  50. ↑ 50.0 50.1 Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
  51. ↑ Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. 9 (11): 855–67. doi:10.1038/nrg2452. . PMID 18852697. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2689140. 
  52. ↑ Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
  53. ↑ Jablonka, E.; Raz, G. (2009). "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution". The Quarterly Review of Biology 84 (2): 131–176. doi:10.1086/598822. PMID 19606595. http://compgen.unc.edu/wiki/images/d/df/JablonkaQtrRevBio2009.pdf. 
  54. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37 (1): 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
  55. ↑ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. 
  56. ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–5. Bibcode 2002PNAS...9914280K. doi:10.1073/pnas.222228199. . PMID 12386340. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=137875. 
  57. ↑ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–3. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. 
  58. ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science 320 (5880): 1210–3. Bibcode 2008Sci...320.1210G. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. 
  59. ↑ Baldo A, McClure M (September 1, 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. . PMID 10438861. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=104298. 
  60. ↑ River, M. C. and Lake, J. A. (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature 431 (9): 152–5. Bibcode 2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622. 
  61. ↑ 61.0 61.1 61.2 Orr HA (2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9. doi:10.1038/nrg2603. . PMID 19546856. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2753274. 
  62. ↑ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–3. Bibcode 1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. 
  63. ↑ Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37 (6): 1210–26. doi:10.2307/2408842. JSTOR 2408842. 
  64. ↑ Goldberg, Emma E; Igić, B (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution 62 (11): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. 
  65. ↑ Collin, Rachel; Miglietta, MP (2008). "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution 23 (11): 602–609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933. 
  66. ↑ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. Bibcode 2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. . PMID 11470913. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=55389. 
  67. ↑ Maling banggit (Hindi tamang <ref> tag; walang binigay na teksto para sa refs na may pangalang Hurst); $2
  68. ↑ Felsenstein (November 1, 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics 93 (3): 773–95. . PMID 17248980. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1214112. 
  69. ↑ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 
  70. ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. . PMID 12079655. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1691039. 
  71. ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–7. Bibcode 2004Natur.432.1024H. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. 
  72. ↑ Okasha, S. (2007). Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press. ISBN 0-19-926797-9. 
  73. ↑ Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. . PMID 9533127. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1692213. 
  74. ↑ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–4. Bibcode 1997PNAS...94.2091M. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. . PMID 9122151. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=33654. 
  75. ↑ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–7. PMID 9653725. 
  76. ↑ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 
  77. ↑ Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (suppl_1): 8669–76. Bibcode 2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. . PMID 17494747. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1876445. 
  78. ↑ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. 
  79. ↑ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. 
  80. ↑ Gould 2002, pp. 657–658.
  81. ↑ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode 1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. . PMID 8041695. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=44281. 
  82. ↑ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. 
  83. ↑ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? Scientific American July 20, 1998.
  84. ↑ TalkOrigins Archive response to Creationist claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms
  85. ↑ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–9. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
  86. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S A 95 (12): 6578–83. Bibcode 1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. . PMID 9618454. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=33863. 
  87. ↑ Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. . PMID 15590780. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=539005. 
  88. ↑ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
  89. ↑ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle". Nature 457 (7231): 824–9. Bibcode 2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400. 
  90. ↑ Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69. doi:10.1038/nrg1088. PMID 12776215. 
  91. ↑ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  92. ↑ The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
  93. ↑ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 
  94. ↑ Dobzhansky, T.; Hecht, MK; Steere, WC (1968). "On some fundamental concepts of evolutionary biology". Evolutionary biology volume 2 (1st ed.). New York: Appleton-Century-Crofts. pp. 1–34. 
  95. ↑ Dobzhansky, T. (1970). Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia. pp. 4–6, 79–82, 84–87. ISBN 0-231-02837-7. 
  96. ↑ Dobzhansky, T. (1956). "Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California". Evolution 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. JSTOR 2406099. 
  97. ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–5. PMID 12153116. 
  98. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–906. Bibcode 2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. . PMID 18524956. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2430337. 
  99. ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. Bibcode 1983Natur.306..203O. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. 
  100. ↑ Ohno S (1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. Bibcode 1984PNAS...81.2421O. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. . PMID 6585807. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=345072. 
  101. ↑ Copley SD (2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID 10838562. 
  102. ↑ Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation 18 (5): 525–39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025. 
  103. ↑ 103.0 103.1 Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
  104. ↑ Young, Nathan M.; Hallgrímsson, B (2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure". Evolution 59 (12): 2691–704. doi:10.1554/05-233.1. PMID 16526515. http://www.bioone.org/doi/abs/10.1554/05-233.1. Nakuha noong September 24, 2009. 
  105. ↑ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. 
  106. ↑ Hall, Brian K (2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 78 (3): 409–433. doi:10.1017/S1464793102006097. PMID 14558591. 
  107. ↑ Shubin, Neil; Tabin, C; Carroll, S (2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". Nature 457 (7231): 818–823. Bibcode 2009Natur.457..818S. doi:10.1038/nature07891. PMID 19212399. 
  108. ↑ 108.0 108.1 108.2 Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26 (4): 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
  109. ↑ Zhang Z, Gerstein M (2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 
  110. ↑ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 
  111. ↑ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. 
  112. ↑ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–5. PMID 12733778. http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450. 
  113. ↑ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. p. 62. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  114. ↑ Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London.
  115. ↑ Peter Gray (2007). Psychology (fifth ed.). Worth Publishers. p. 66. ISBN 0-7167-0617-2. 
  116. ↑ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Penguin Group. pp. 85–86. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  117. ↑ Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. p. 87. ISBN 0-7100-0980-1. 
  118. ↑ 118.0 118.1 Gould 2002, pp. 1235–1236.
  119. ↑ Pallen, Mark J.; Matzke, NJ (2006-10). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella". Nat Rev Micro 4 (10): 784–790. doi:10.1038/nrmicro1493. PMID 16953248. http://home.planet.nl/~gkorthof/pdf/Pallen_Matzke.pdf. Nakuha noong September 18, 2009. 
  120. ↑ Clements, Abigail; Bursac, D; Gatsos, X; Perry, AJ; Civciristov, S; Celik, N; Likic, VA; Poggio, S et al. (2009). "The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (37): 15791–15795. Bibcode 2009PNAS..10615791C. doi:10.1073/pnas.0908264106. . PMID 19717453. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2747197. 
  121. ↑ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50. PMID 8032155. 
  122. ↑ Wistow G (1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. 
  123. ↑ Hardin G (1960). "The competitive exclusion principle". Science 131 (3409): 1292–7. Bibcode 1960Sci...131.1292H. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. 
  124. ↑ Kocher TD (2004). "Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model". Nat. Rev. Genet. 5 (4): 288–98. doi:10.1038/nrg1316. PMID 15131652. http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf. 
  125. ↑ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 
  126. ↑ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. Bibcode 2002Sci...297.1336G. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. 
    *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. 
    *Sean B. Carroll (December 21, 2009). "Remarkable Creatures – Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom". New York Times. http://www.nytimes.com/2009/12/22/science/22creature.html?hpw. 
  127. ↑ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. 
    *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science 314 (5805): 1560–3. Bibcode 2006Sci...314.1560N. doi:10.1126/science.1133755. . PMID 17158317. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3279745. 
  128. ↑ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
  129. ↑ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. 
  130. ↑ Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
  131. ↑ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. Bibcode 2007PNAS..104.9736R. doi:10.1073/pnas.0703466104. . PMID 17517608. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1887545. 
  132. ↑ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–6. Bibcode 1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. 
  133. ↑ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. Bibcode 2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. . PMID 16157878. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1224642. 
  134. ↑ 134.0 134.1 Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 
  135. ↑ 135.0 135.1 135.2 de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode 2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. . PMID 15851674. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1131873. 
  136. ↑ 136.0 136.1 Ereshefsky, M. (1992). "Eliminative pluralism". Philosophy of Science 59 (4): 671–690. doi:10.1086/289701. JSTOR 188136. 
  137. ↑ Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press. p. 120. ISBN 978-0-231-05449-2. 
  138. ↑ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). "The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity". Science 323 (5915): 741–6. Bibcode 2009Sci...323..741F. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054. 
  139. ↑ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. 
  140. ↑ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. . PMID 15618301. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2517139. 
  141. ↑ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35 (1): 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 
  142. ↑ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245–7. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. 
  143. ↑ Rice, W.R.; Hostert (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. 
    *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
    *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html. Nakuha noong December 26, 2008. 
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. JSTOR 2409766. 
  144. ↑ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. Bibcode 2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. . PMID 18344323. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2290806. 
  145. ↑ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–3. Bibcode 1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0. 
  146. ↑ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature 437 (7063): 1353–356. Bibcode 2005Natur.437.1353H. doi:10.1038/nature04004. PMID 16251964. 
  147. ↑ Templeton AR (April 1, 1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics 94 (4): 1011–38. . PMID 6777243. http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011. 
  148. ↑ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity 97 (1): 33–7. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html. 
  149. ↑ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. 
  150. ↑ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441 (7090): 210–3. Bibcode 2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. 
    *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439 (7077): 719–23. Bibcode 2006Natur.439..719B. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 
  151. ↑ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. 
  152. ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (2009). "The frequency of polyploid speciation in vascular plants". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (33): 13875–9. Bibcode 2009PNAS..10613875W. doi:10.1073/pnas.0811575106. . PMID 19667210. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2728988. 
  153. ↑ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. PMID 18492478. 
  154. ↑ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. 
  155. ↑ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. 
  156. ↑ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–4. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 
  157. ↑ Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 
  158. ↑ Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
  159. ↑ Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode 1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. . PMID 8041695. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=44281. 
  160. ↑ Rudwick M.J.S. 1972. The meaning of fossils: episodes in the history of palaeontology. Chicago University Press.
  161. ↑ Whewell, William 1837. History of the inductive sciences, from the earliest to the present time. vol III, Parker, London. Book XVII The palaeotiological sciences. Chapter 1 Descriptive geology, section 2. Early collections and descriptions of fossils, p405.
  162. ↑ Bowler, Peter H. 2003. Evolution: the history of an idea. 3rd ed, University of California Press, p108.
  163. ↑ The most convincing evidence for the occurrence of evolution is the discovery of extinct organisms in older geological strata... The older the strata are...the more different the fossil will be from living representatives... that is to be expected if the fauna and flora of the earlier strata had gradually evolved into their descendents.|Ernst Mayr, Mayr, Ernst. 2001. What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0297807413
  164. ↑ Herron, Scott Freeman, Jon C. (2004). Evolutionary analysis (3rd ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. p. 816. ISBN 978-0-13-101859-4. 
  165. ↑ Darwin 1859, pp. 279–280
  166. ↑ Darwin 1859, pp. 341–343
  167. ↑ Prothero, D (2008-02-27). Evolution: What missing link?. New Scientist. pp. 35–40. http://www.newscientist.com/article/mg19726451.700-evolution-what-missing-link.html?full=true. 
  168. ↑ Laboratory 11 – Fossil Preservation, by Pamela J. W. Gore, Georgia Perimeter College
  169. ↑ "Frequently Asked Questions". The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. http://www.tarpits.org/info/faq/faqfossil.html. Nakuha noong 2011-02-21. 
  170. ↑ William Richard John Dean and Suzanne Jane Milton (1999). The Karoo: Ecological Patterns and Processes. Cambridge University Press. p. 31. ISBN 0-521-55450-0. 
  171. ↑ Robert J. Schadewald (1982). "Six "Flood" Arguments Creationists Can't Answer". Creation Evolution Journal 3: 12–17. http://ncseprojects.org/cej/3/3/six-flood-arguments-creationists-cant-answer. 
  172. ↑ Brasier, M., McLoughlin, N., Green, O. and Wacey, D. (June 2006). "A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society: Biology 361 (1470): 887–902. doi:10.1098/rstb.2006.1835. PMC 1578727. PMID 16754605. http://physwww.mcmaster.ca/~higgsp/3D03/BrasierArchaeanFossils.pdf.
  173. ↑ "Fossils that might help us reconstruct what Concestor 8 was like include the large group called plesiadapi-forms. They lived about the right time, and they have many of the qualities you would expect of the grand ancestor of all the primates" Richard Dawkins 2004 The Ancestor's Tale page 136, ISBN 0-618-00583-8
  174. ↑ Takahata, N (January 1993). "Allelic genealogy and human evolution". Mol. Biol. Evol. 10 (1): 2–22. PMID 8450756. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8450756 
  175. ↑ From SemBiosys, A New Kind Of Insulin INSIDE WALL STREET By Gene G. Marcial(AUGUST 13, 2007)
  176. ↑ http://www.livescience.com/1411-monkey-dna-points-common-human-ancestor.html
  177. ↑ "29+ Evidences for Macroevolution: The Scientific Case for Common Descent". Theobald, Douglas. http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/. Nakuha noong 2011-03-10. 
  178. ↑ "Converging Evidence for Evolution." Phylointelligence: Evolution for Everyone. Web. 26 Nov. 2010.
  179. ↑ Petrov DA, Hartl DL (2000). "Pseudogene evolution and natural selection for a compact genome". J Hered. 91 (3): 221–7. doi:10.1093/jhered/91.3.221. PMID 10833048. 
  180. ↑ Junk DNA: Science Videos – Science News. ScienCentral (2004-05-06). Retrieved on 2011-12-06.
  181. ↑ Le Page, Michael (16 April 2008). "NS:bacteria make major evolutionary shift in the lab". New Scientist. http://www.newscientist.com/channel/life/dn14094-bacteria-make-major-evolutionary-shift-in-the-lab.htm. Nakuha noong 9 July 2012. 
  182. ↑ Blount, Z. D.; Borland, C. Z.; Lenski, R. E. (4). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. . PMID 18524956. http://www.pnas.org/content/105/23/7899. Nakuha noong 9 July 2012. 
  183. ↑ Kinoshita, S.; Kageyama, S., Iba, K., Yamada, Y. and Okada, H. (1975). "Utilization of a cyclic dimer and linear oligomers of e-aminocaproic acid by Achromobacter guttatus". Agricultural & Biological Chemistry 39 (6): 1219−23. doi:10.1271/bbb1961.39.1219. ISSN 0002-1369. 
  184. ↑ Prijambada ID, Negoro S, Yomo T, Urabe I (May 1995). "Emergence of nylon oligomer degradation enzymes in Pseudomonas aeruginosa PAO through experimental evolution". Appl. Environ. Microbiol. 61 (5): 2020–2. . PMID 7646041. http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7646041. 
  185. ↑ Negoro S, Taniguchi T, Kanaoka M, Kimura H, Okada H (July 1983). "Plasmid-determined enzymatic degradation of nylon oligomers". J. Bacteriol. 155 (1): 22–31. . PMID 6305910. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6305910. 
  186. ↑ Thwaites WM (Summer 1985). "New Proteins Without God's Help". Creation Evolution Journal (National Center for Science Education (NCSE)) 5 (2): 1–3. http://ncse.com/cej/5/2/new-proteins-without-gods-help. 
  187. ↑ Evolution and Information: The Nylon Bug. Nmsr.org. Retrieved on 2011-12-06.
  188. ↑ Why scientists dismiss 'intelligent design', Ker Than, MSNBC, Sept. 23, 2005
  189. ↑ Miller, Kenneth R. Only a Theory: Evolution and the Battle for America's Soul (2008) pp. 80–82
  190. ↑ 190.0 190.1 Welsh, Jennifer (February 17, 2011). "Fish Evolved to Survive GE Toxins in Hudson River". LiveScience. http://www.livescience.com/12897-fish-evolved-survive-ge-toxins-hudson-110218.html. Nakuha noong 2011-02-19. 
  191. ↑ 191.0 191.1 Science News, Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use, Week of May 26, 2007; Vol. 171, No. 21, p. 325 by Davide Castelvecchi
  192. ↑ Dadachova E, Bryan RA, Huang X, Moadel T, Schweitzer AD, Aisen P, Nosanchuk JD, Casadevall A. (2007). Rutherford, Julian. ed. "Ionizing Radiation Changes the Electronic Properties of Melanin and Enhances the Growth of Melanized Fungi". PLoS ONE 2 (5): e457. Bibcode 2007PLoSO...2..457D. doi:10.1371/journal.pone.0000457. . PMID 17520016. http://www.plosone.org/article/fetchArticle.action?articleURI=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000457. 
  193. ↑ http://www.newscientist.com/article/dn23288-birds-evolve-shorter-wings-to-survive-on-roads.html#.UcEFS-cqYwQ
  194. ↑ Darwin Lives! Modern Humans Are Still Evolving
  195. ↑ Medical Research Council (UK) (November 21, 2009). "Brain Disease 'Resistance Gene' evolves in Papua New Guinea community; could offer insights Into CJD". Science Daily (online) (Science News). Inarkibo mula sa orihinal noong 2010-11-22. http://www.sciencedaily.com/releases/2009/11/091120091959.htm. Nakuha noong 2009-11-22. 
  196. ↑ doi:10.1056/NEJMoa0809716
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  197. ↑ doi:10.1073/pnas.0906199106
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  198. ↑ Bearhop, S.; Fiedler, W; Furness, RW; Votier, SC; Waldron, S; Newton, J; Bowen, GJ; Berthold, P et al. (2005). "Assortative mating as a mechanism for rapid evolution of a migratory divide". Science 310 (5747): 502–504. Bibcode 2005Sci...310..502B. doi:10.1126/science.1115661. PMID 16239479.  Supporting Online Material
  199. ↑ Ed Yong (December 3, 2009). "British birdfeeders split blackcaps into two genetically distinct groups : Not Exactly Rocket Science". ScienceBlogs. http://scienceblogs.com/notrocketscience/2009/12/british_birdfeeders_split_blackcaps_into_two_genetically_dis.php. Nakuha noong 2010-05-21. 
  200. ↑ William R. Rice, George W. Salt (1990). "The Evolution of Reproductive Isolation as a Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence". Evolution, Society for the Study of Evolution 44. 
  201. ↑ "he Evolution of Reproductive Isolation as a Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence". William R. Rice, George W. Salt. http://www.lifesci.ucsb.edu/eemb/faculty/rice/publications/pdf/25.pdf. Nakuha noong 2010-05-23. 
  202. ↑ "Observed Instances of Speciation, 5.3.5 Sympatric Speciation in Drosophila melanogaster". Joseph Boxhorn. http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html. Nakuha noong 2010-05-23. 
  203. ↑ Feder JL, Roethele JB, Filchak K, Niedbalski J, Romero-Severson J (1 March 2003). "Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella". Genetics 163 (3): 939–53. . PMID 12663534. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1462491. 
  204. ↑ Berlocher SH, Bush GL (1982). "An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny". Systematic Zoology 31 (2): 136–55. doi:10.2307/2413033. JSTOR 2413033. 
    Berlocher SH, Feder JL (2002). "Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy?". Annu Rev Entomol. 47: 773–815. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. PMID 11729091. 
    Bush GL (1969). "Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)". Evolution 23 (2): 237–51. doi:10.2307/2406788. JSTOR 2406788. 
    Prokopy RJ, Diehl SR, Cooley SS (1988). "Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies". Oecologia 76 (1): 138–47. doi:10.1007/BF00379612. JSTOR 4218647. http://www.springerlink.com/content/p1716r36n2164855/?p=d8018d5a59294c2984f253b7152445b7&pi=20. 
    Feder JL, Roethele JB, Wlazlo B, Berlocher SH (1997). "Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly". Proc Natl Acad Sci USA. 94 (21): 11417–21. Bibcode 1997PNAS...9411417F. doi:10.1073/pnas.94.21.11417. . PMID 11038585. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=23485. 
  205. ↑ 205.0 205.1 205.2 "London underground source of new insect forms". The Times. 1998-08-26. http://www.gene.ch/gentech/1998/Jul-Sep/msg00188.html. 
  206. ↑ 206.0 206.1 Fonseca, D. M.; Keyghobadi, N; Malcolm, CA; Mehmet, C; Schaffner, F; Mogi, M; Fleischer, RC; Wilkerson, RC (2004). "Emerging vectors in the Culex pipiens complex". Science 303 (5663): 1535–8. Bibcode 2004Sci...303.1535F. doi:10.1126/science.1094247. PMID 15001783. http://www.mosquitocatalog.org/files/pdfs/wr380.pdf. 
  207. ↑ 207.0 207.1 Alan Burdick (2001). "Insect From the Underground — London, England Underground home to different species of mosquitos". Natural History. http://findarticles.com/p/articles/mi_m1134/is_1_110/ai_70770157. 
  208. ↑ Byrne K, Nichols RA (1999). "Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations". Heredity 82 (1): 7–15. doi:10.1038/sj.hdy.6884120. PMID 10200079. 
  209. ↑ Vinogradova EB and Shaikevich EV (2007). "Morphometric, physiological and molecular characteristics of underground populations of the urban mosquito Culex pipiens Linnaeus f. molestus Forskål (Diptera: Culicidae) from several areas of Russia". European Mosquito Bulletin 22: 17–24. http://e-m-b.org/sites/e-m-b.org/files/European_Mosquito_Bulletin_Publications811/EMB22/EMB22_04.pdf. 
  210. ↑ 210.0 210.1 http://www.abc.net.au/science/articles/2011/10/04/3331957.htm
  211. ↑ http://www.livescience.com/7929-human-evolution-closest-living-relatives-chimps.html
  212. ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Chimpanzee-human_last_common_ancestor
  213. ↑ Myers, PZ (2006-06-18). "Ann Coulter: No evidence for evolution?". Pharyngula (scienceblogs.com). http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/06/ann_coulter_no_evidence_for_ev.php. Nakuha noong 2006-11-18. 
  214. ↑ The National Science Teachers Association's position statement on the teaching of evolution.
  215. ↑ IAP Statement on the Teaching of Evolution Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society (PDF file)
  216. ↑ From the American Association for the Advancement of Science, the world's largest general scientific society: 2006 Statement on the Teaching of Evolution (PDF file), AAAS Denounces Anti-Evolution Laws
  217. ↑ Fact, Fancy, and Myth on Human Evolution, Alan J. Almquist, John E. Cronin, Current Anthropology, Vol. 29, No. 3 (Jun., 1988), pp. 520–522
  218. ↑ Finding the Evolution in Medicine, Cynthia Delgado, NIH Record, July 28, 2006.
  219. ↑ 219.0 219.1 Barbara Bradley Hagerty (August 9, 2011). "Evangelicals Question The Existence Of Adam And Eve". All Things Considered. http://www.npr.org/2011/08/09/138957812/evangelicals-question-the-existence-of-adam-and-eve.  Transcript
  220. ↑ John Paul II, Message to the Pontifical Academy of Sciences on Evolution
  221. ↑ http://discovermagazine.com/2007/feb/interview-francis-collins
  222. ↑ Why Intelligent Design is not Science
Mga subdisiplina ng biyolohiya
Biology organism collage.png
Hierarka ng buhay
Mga pundasyon ng Biyolohiya
Mga prinsipyo ng ebolusyon
Mga prinsipyo ng ekolohiya
Mga prinsipyo ng Biyolohiyang Molekular
Mga prinsipyo ng biyokimika
Glossaries

Panlabas na kawing[baguhin]


Kinuha mula sa "http://tl.wikipedia.org/w/index.php?title=Ebolusyon&oldid=1354060"